Gluk je pro (iz grščine. Glykys - sladka), grozdni sladkor, dekstroza; ogljikovi hidrati, najpogostejši v naravi; se nanaša na heksoze, t.j. monosaharide, ki vsebujejo 6 atomov ogljika. Brezbarvni kristali, tpl 146,5 ° C. Dobro topen v vodi. Raztopina glukoze vsebuje molekule v obliki in b-obliki; ravnotežje dosežemo, kadar je razmerje med temi oblikami 37% in 63%. Glukoza je optično aktivna, vrtenje polariziranega žarka v desno. a-glukoza je nujna sestavina vseh živih organizmov, od virusov do višjih rastlin in vretenčarjev (vključno z ljudmi); Je sestavina različnih spojin, od saharoze, celuloze in škroba do določenih glikoproteinov in virusne ribonukleinske kisline. Za številne bakterije je glukoza edini vir energije. Glukoza sodeluje pri številnih presnovnih reakcijah.
Vsebnost glukoze v človeški krvi je približno 100 mg%, regulirana je z nevrohumoralnim načinom (glej metabolizem ogljikovih hidratov). Zmanjšanje vsebnosti glukoze (glejte hipoglikemija) na 40 mg% povzroči drastično motnjo v centralnem živčnem sistemu. Glavni načini uporabe glukoze v telesu so: anaerobne transformacije, ki jih spremlja sinteza ATP (glej Adenozin fosforne kisline) in konča z nastajanjem mlečne kisline (glejte Glikoliza); sinteza glikogena; aerobna oksidacija v glukonsko kislino pod delovanjem encima glukoza oksidaze (proces je neločljivo povezan z nekaterimi mikroorganizmi, ki ga uporabljajo za energijo, teče s absorpcijo kisika v zraku); transformacije v pentozah in drugih enostavnih sladkorjih (pentozni fosfatni cikel). S polno encimsko oksidacijo glukoze v CO2 in H2O energija se sprosti: C6H12O6 + 6O2 ® 6CO2 + 6H2O + 686 kcal / mol, ki se večinoma akumulira z visokoenergetskimi spojinami tipa ATP. Sinteza glukoze iz anorganskih komponent je obratni proces, ki jo izvajajo rastline in nekatere bakterije, ki uporabljajo energijo sončne svetlobe (fotosinteza) in kemijske oksidacijske reakcije (kemosinteza).
V industriji se glukoza proizvaja s hidrolizo škroba. Uporablja se v slaščičarski industriji; kot zdravilo - v medicini.
Za medicinske namene uporabljajo glukozo v prahu in tabletah, pa tudi izotonične (4,5–5%) in hipertonične (10–40%) raztopine glukoze. Izotonične raztopine se uporabljajo (injicirajo subkutano in v klistire) za obnavljanje telesa s tekočino; so tudi vir lahko prebavljivega hranilnega materiala. Z uvedbo hipertoničnih raztopin (intravensko) se poveča osmotski tlak v krvi, izboljšajo presnovni procesi, poveča antitoksična funkcija jeter, poveča kontraktilna aktivnost srčne mišice, razširijo žile in poveča urin. Raztopine glukoze se uporabljajo pri nalezljivih boleznih, srčnih obolenjih, različnih zastrupitvah itd., Pogosto v kombinaciji z askorbinsko kislino.
Glavne sestavine hrane
Obstajajo tri glavna področja uporabe glukoze v telesu:
glukoza se oksidira za energijo;
ko količina glukoze presega količino, potrebno za energijo, se spremeni v mišico in glikogen v jetrih;
ko je deponiranje glikogena nasičeno, se glukoza pretvori v maščobe, ki se odlagajo v maščobnih celicah. [11.-C.13]
Voda je človeku potrebna kot sredstvo za izvajanje številnih funkcij: prebava, absorpcija in transport hranil skozi prebavni trakt in obtočni sistem; raztapljanje presnovnih produktov in njihovo izločanje z urinom; zagotavljanje okolja. S sodelovanjem vode se izvajajo vse biokemične reakcije; prenos električnih signalov med celicami; uravnavanje telesne temperature (telo se ohladi, ko voda izhlapi); oblikovanje okolja - maziva za premikanje in drgnjenje delov telesa, kot so spoji; zagotavljajo telesu vodotopna hranila. Prekomerna količina vode z normalno količino elektrolitov se izloči z urinom in znojem. Pomanjkanje vode v telesu se zelo hitro počuti. Prvi simptom je občutek žeje, drugi je zmanjšanje količine ali popolna ukinitev urina.
Najpomembnejša biološka vloga hrane je zagotoviti telesu energijo.
Energija hrane se porabi za:
vzdrževanje konstantne telesne temperature;
izvajanje vseh bioloških funkcij in biokemičnih procesov;
na delovanje mišic mehanskega dela;
prebavo in asimilacijo hrane.
Najpomembnejša nujna hranila so vitamini - nizko molekularne organske spojine, potrebne za izvajanje mehanizmov encimske katalize, normalen potek metabolizma, vzdrževanje homeostaze, biokemična podpora vseh vitalnih funkcij telesa. Vitamini sodelujejo pri delovanju encimov. Nezadosten vnos enega ali drugega vitamina s hrano vodi do njegove pomanjkljivosti v telesu in razvoja ustrezne bolezni pomanjkanja vitamina, ki temelji na kršitvah biokemičnih procesov, odvisnih od tega vitamina. Pomanjkljivosti vitamina in elementov v sledovih se imenujejo tudi »skrita lakota«, saj se ta ne kaže dolgo klinično. Pomanjkanje vsakega vitamina lahko vodi do resnih presnovnih motenj. Nosečnost, doječe ženske in otroci v kritičnih obdobjih razvoja, pa tudi otroci, ki odraščajo v socialno prikrajšanih razmerah, oslabljeni zaradi ponavljajočih se bolezni, so najbolj izpostavljeni tveganju za razvoj pomanjkljivih držav.
Če telo dolgo ne prejme ustrezne količine vitaminov, se pomanjkanje vitamina z določeno klinično manifestacijo pojavi in posledično poveča pomanjkanje vitamina, ki se lahko ustavi na kateri koli začetni ravni. Če pa se nadaljuje uživanje vitaminov nad njihovim vnosom, se bodo očitno pojavile pomanjkanja vitaminov. Običajno obstajata dve stopnji pomanjkanja vitamina: avitaminoza in hipovitaminoza.
Avitaminoza pomeni globoko pomanjkanje enega ali drugega vitamina z razvito klinično sliko stanja pomanjkanja: s pomanjkanjem vitamina C - skorbutom, vitaminom D - z rahitisom, vitaminom B1 - beriberijem, vitaminom PP - pelagro, vitaminom B12 - škodljivo anemijo.
Pri povečanem vnosu v telo ali v primeru odprave izločanja (jetrna bolezen, ledvice) opazimo prekomerno količino vitaminov. Najpogosteje se hipervitaminoza opazi z neomejeno (brezumno) porabo vitaminov, prehranskih dopolnil, obogatenih živil, dolgotrajne uporabe modnih diet.
Načini uporabe glukoze v telesu
Glukoza je glavna presnovna in transportna oblika ogljikovih hidratov pri ljudeh in živalih. Viri glukoze so ogljikovi hidrati hrane, tkivni glikogen in proces glukoneogeneze v jetrih in kortikalne snovi ledvic. Da bi vključili glukozo v presnovo, jo je treba fosforilirati, da nastane glukoza-6-fosfat (G-6-F), ki se nato lahko pretvori preko različnih presnovnih poti. Na sl. 17.1. Predstavljene so glavne poti presnove glukoze.
Glikoliza
Glikoliza je glavni način katabolizma glukoze z zaporednimi encimskimi transformacijami v laktat (brez porabe kisika - anaerobna glikoliza) ali z oksidativno dekarboksilacijo piruvata v CO2 in H2O (v prisotnosti kisika - aerobna glikoliza).
Proces aerobne glikolize vključuje več faz:
1. Aerobna glikoliza - proces oksidacije glukoze z nastankom dveh molekul piruvata;
2. Splošna pot katabolizma, vključno z oksidativno dekarboksilacijo piruvata v acetil CoA in njegovo nadaljnjo oksidacijo v ciklu trikarboksilne kisline;
3. Veriga tkivnega dihanja, skupaj z dehidrogenacijskimi reakcijami, ki se pojavijo v procesu razgradnje glukoze.
Skupni izkoristek ATP pri oksidaciji 1 mol glukoze v CO2 in H2O je 38 mol.
Sl. 17.-1. Splošna shema presnove glukoze.
1 - aerobna glikoliza; 2 - anaerobna glikoliza; 3 - alkoholno vrenje; 4 - pot pentoznega fosfata; 5 - sinteza glikogena; 6 - razgradnja glikogena; 7 - glukoneogeneza.
Anaerobna glikoliza je proces razcepitve glukoze, da se tvori laktat kot končni produkt. Ta postopek poteka brez uporabe kisika in zato ni odvisen od delovanja mitohondrijskega omrežja. Tukaj nastane ATP s fosforilacijskimi reakcijami substrata. Ravnotežje ATP med anaerobno glikolizo je 2 mol na 1 mol glukoze.
Aerobna glikoliza se pojavi v mnogih organih in tkivih in služi kot glavni, čeprav ne edini vir energije za vitalno dejavnost.
Poleg energetske funkcije lahko glikoliza opravlja tudi anabolične funkcije. Presnovki glikolize se uporabljajo za sintezo novih spojin. Torej, fruktoza-6-fosfat in gliceraldehid-3-fosfat sodelujeta pri tvorbi riboz-5-fosfata - strukturne komponente nukleotidov. 3-fosfoglicerat je lahko vključen v sintezo aminokislin, kot so serin, glicin, cistein. V jetrih in maščobnem tkivu se acetil-CoA, ki se tvori iz piruvata, uporablja kot substrat v biosintezi maščobnih kislin in holesterola.
Anaerobna glikoliza se aktivira v mišicah med intenzivnim delovanjem mišic, pojavlja se v eritrocitih (pomanjkanje mitohondrijev), kot tudi v različnih pogojih omejene oskrbe s kisikom (krči in tromboze krvnih žil, nastajanje aterosklerotičnih plakov).
Pentozna fosfatna pot (PPP)
PFP, imenovan tudi heksose-monofosfatni šant, služi kot alternativa z oksidacijo glukoze-6-fosfata. Po PFP se do 33% glukoze presnavlja v jetrih, do 20% v maščobnem tkivu, do 10% v eritrocitih in manj kot 1% v mišičnem tkivu. Najučinkovitejši PPP se pojavlja v maščobnem tkivu, jetrih, skorji nadledvične žleze, rdečih krvnih celicah, mlečnih žlezah med dojenjem, modih. PFP je sestavljen iz dveh faz (delov) - oksidirajočih in neoksidacijskih.
V oksidacijski fazi se glukoza-6-fosfat nepovratno oksidira v pentozo-ribulozo-5-fosfat in nastane zmanjšan NADPH.2. V neoksidacijski fazi se ribuloza-5-fosfat reverzibilno pretvori v riboz-5-fosfat, metabolite glikolize in druge fosforilirane sladkorje.
Biološka vloga TFG: t
1. Ura obnovljena NADPH2 za regenerativno biosintezo (maščobne kisline, holesterol itd.).
2. Sinteza pentoznih fosfatov za tvorbo nukleinskih kislin in nekaterih koencimov.
3. Sinteza monosaharidov s številom ogljikovih atomov od 3 do 8.
4. Nevtralizacija ksenobiotikov - NADPH je potrebna2.
5. Pri rastlinah - sodelovanje v temni fazi fotosinteze kot akceptorja CO2.
PFP ne vodi v sintezo ATP, torej ne izpolnjuje energetske funkcije.
Glukoneogeneza (GNG)
Glukoneogeneza je sinteza glukoze iz predhodnih sestavin brez ogljikovih hidratov. Glavna funkcija GNG je vzdrževanje ravni glukoze v krvi med dolgotrajnim postom in intenzivnim fizičnim naporom. Postopek poteka predvsem v jetrih in manj intenzivno v kortikalni snovi ledvic, kot tudi v črevesni sluznici. Ta tkiva lahko proizvedejo 80-100 g glukoze na dan.
Primarni substrati (prekurzorji) v GNG so laktat, glicerol, večina aminokislin. Vključitev teh substratov v GNG je odvisna od fiziološkega stanja organizma.
Laktat - produkt anaerobne glikolize, nastaja v delovnih mišicah in stalno v rdečih krvnih celicah. Tako se laktat stalno uporablja v GNG. Glicerol se med hidrolizo maščobe v maščobnem tkivu sprosti v obdobju lakote ali med dolgotrajnim fizičnim naporom. Aminokisline nastanejo kot posledica razgradnje mišičnih beljakovin in se izvajajo v GNG s podaljšanim postom ali podaljšanim mišičnim delovanjem. Aminokisline, ki se, ko se katabolizirajo, pretvorijo v piruvat ali metabolite cikla trikarboksilne kisline, se lahko obravnavajo kot potencialni predhodniki glukoze in se imenujejo glikogen.
Od vseh aminokislin, ki vstopajo v jetra, je približno 30% alanina. Razlog za to je, da razgradnja mišičnih beljakovin proizvaja aminokisline, od katerih se mnoge pretvori takoj v piruvat ali najprej v oksaloacetat in nato v piruvat. Slednji se pretvori v alanin, pri čemer pridobi amino skupino iz drugih aminokislin. Alanin iz mišic prenaša kri v jetra, kjer se ponovno pretvori v piruvat, ki je delno oksidiran in delno vključen v GNG. Takšno zaporedje transformacij vodi do nastanka cikla glukoza-alanin.
Sl. 17.2. Ciklus glukoze-alanina.
Glukuronska kislinska pot
Delež glukoze, ki je preusmerjen na presnovo vzdolž poti glukuronske kisline, je zelo majhen v primerjavi z veliko količino glukoze, razdeljen v procesu glikolize ali sinteze glikogena. Vendar so produkti te sekundarne poti bistveni za telo.
UDF-glukuronat pomaga pri nevtralizaciji nekaterih tujih snovi in zdravil. Poleg tega služi kot prekurzor D-glukuronatnih ostankov v molekulah hialuronske kisline in heparina. Askorbinska kislina (vitamin C) se ne sintetizira pri ljudeh, morskih prašičkih in nekaterih vrstah opic, ker nimajo encima gulonakton oksidaze. Te vrste bi morale prejeti ves vitamin C, ki ga potrebujejo od hrane.
Aerobna razgradnja glukoze.
Sinteza glikogena
Glukoza, ki se uporablja za sintezo glikogena, je predhodno aktivirana.
Shematsko lahko aktivacijo glukoze predstavimo na naslednji način:
+ ATP + UTP
GlGl-6-f Gl-l-f Gl-1-UDF
- ADF - FF
Sinteza glikogena se izvede z vezavo nastale UDP-glukoze na zunanje verige molekul glikogena, ki so prisotne v jetrnih celicah, ki se imenuje "polnjenje". V tem primeru so v molekuli glikogena vključeni le ostanki glukoze. Zaradi ponavljajočega se dodajanja glukoznih ostankov so zunanje verige podaljšane in razvejane, kar vodi do znatnega povečanja velikosti molekul glikogena.
UDP molekule, ki se sproščajo med procesom sinteze glikogena, reagirajo z ATP in se vrnejo v UTP:
UDF + ATP UTP + ADF
Tako je ATP vir energije za sintezo glikogena in UTP deluje kot nosilec energije.
Zaradi sinteze se v jetrih nabira glikogen, njegova koncentracija pa lahko doseže 5-6%. Pretvorba glukoze v glikogen v jetrih preprečuje močno povečanje vsebnosti glukoze v krvi med obrokom.
Sinteza glikogena iz glukoze se pojavi tudi v mišicah, vendar koncentracija v njih ne presega 2-3%. Nastajanje glikogena v mišicah prispeva k hiperglikemiji hrane.
Sintezo glikogena pospešuje hormonski monosulin.
Razgradnja glikogena
Med obroki se jetrni glikogen razgradi in pretvori v glukozo, ki gre v kri. Ta razpad nastopi z udeležbo fosforne kisline in se imenuje fosforoliza. Pod delovanjem fosforne kisline zaporedoma ostanke glukoze v obliki glukoza-1-fosfata cepimo iz zunanjih verig glikogena. Popolnoma glikogen se ne razgradi. Preostale majhne molekule glikogena služijo kot "seme" med sintezo iz glukoze.
Fosforoliza glikogena poteka po naslednji enačbi:
Originalni glikogen Glikogen - "seme"
Gl-1-f Gl-6-f Glukoza + N3Ro4
Razgradnja glikogena v jetrih na glukozo se pogosto imenuje glukogeneza in jo pospešujejo hormoni glukagon in adrenalin.
Zaradi pretoka dveh jeklenih procesov v jetrih: sinteza glikogena iz glukoze in ponovno razgradnja na glukozo, se njegova koncentracija v krvi spreminja le v majhnem obsegu, zato kri stalno dobavlja glukozo vsem organom.
V mišicah se pri fizičnem delu običajno opazi razpad glikogena. Vendar se tu ne oblikuje proste glukoze, ker v mišičnih celicah ni encima, ki povzroča hidrolizo glukoza-6-fosfata. Glukoza-1-fosfat in glukoza-6-fosfat zaradi prisotnosti fosfatnega ostanka skozi steno mišičnih celic ne moreta mimo in zato vse nadaljnje transformacije teh spojin tečejo neposredno v mišice in so namenjene zagotavljanju energije.
Razgradnja glikogena v mišicah stimulira hormon adrenalin, ki se sprosti v kri samo med delovanjem mišic.
Katabolizem ogljikovih hidratov
Uporaba glukoze v telesu se izvaja na dva načina:
• Večina ogljikovih hidratov (90–95%) se razgradi po poti hekso-difosfata (pot poti BDP), ki je glavni vir energije za telo.
· Neznaten del glukoze (5-10%) razpade po hekso-monofosfatni poti (GMP-pot), ki ima anabolični namen in zagotavlja različne sinteze z ribozo in vodikom v obliki NADPH.2
Pot GDF je lahko aerobna in aerobna, aerobna GDF pot deluje neprekinjeno, anaerobna razgradnja ogljikovih hidratov pa je opazna le s povečanimi energijskimi potrebami celic, predvsem v skeletnih mišicah.
Aerobna razgradnja glukoze.
Aerobna razgradnja ogljikovih hidratov skozi pot BDP je kompleksen, večstopenjski proces, ki vključuje ducate vmesnih reakcij, ki v končni fazi vodijo v tvorbo ogljikovega dioksida in vode z sproščanjem velikih količin energije.
Prva stopnja poti BDP poteka v citoplazmi celic. V tej fazi se glukoza pretvori v piruvično kislino (piruvat), ki jo pogosto imenujemo glikoliza.
V prvi fazi glukoza prek interakcije z ATP prehaja v aktivno obliko - glukoza-6-fosfat:
To je edina reakcija, ki jo glukoza opravi v telesu. Zato se vse transformacije glukoze v telesu začnejo z nastajanjem glukoze-6-fosfata. Poleg tega glukoza-6-fosfat vstopa v različne poti presnove glukoze.
Med aerobno oksidacijo se glukoza pretvori v končne produkte - ogljikov dioksid in vodo - s sprostitvijo velike količine energije, s katero se na eno molekulo glukoze sintetizira 36-38 molekul ATP.
Končna enačba poti aerobne glukoze GDF
Pomemben korak pri aerobni razgradnji glukoze je Krebsov cikel, v katerem se acetil koencim A oksidira v CO2 in H2O izpustu velike količine energije, zaradi katere se sintetizira veliko ATP
194.48.155.245 © studopedia.ru ni avtor objavljenih gradiv. Vendar pa ponuja možnost brezplačne uporabe. Ali obstaja kršitev avtorskih pravic? Pišite nam Povratne informacije.
Onemogoči adBlock!
in osvežite stran (F5)
zelo potrebno
Glukoza kot najpomembnejši metabolit presnove ogljikovih hidratov. Splošna shema virov in načinov porabe glukoze v telesu.
Najpogostejši živalski ogljikovi hidrati so glukoza. V obliki glukoze večino ogljikovih hidratov hrane vstopa v kri. Ogljikovi hidrati v jetrih se pretvorijo v glukozo, ko lahko vsi drugi ogljikovi hidrati nastanejo iz glukoze. Glukoza se uporablja kot glavna vrsta goriva v tkivih sesalcev. Tako ima vlogo veziva med energetskimi in plastičnimi funkcijami ogljikovih hidratov. Vir ogljikovih hidratov v telesu so ogljikovi hidrati hrane - predvsem škrob in glikogen, pa tudi saharoza in laktoza. Poleg tega se glukoza lahko oblikuje v telesu iz aminokislin, kot tudi iz glicerola, ki je del maščobe.
Glavni viri glukoze so: - hrana
- razgradnja polisaharida, ki podpira glikogen
- sinteza glukoze iz predhodnih sestavin brez ogljikovih hidratov (predvsem iz glikogenskih aminokislin) - glukoneogeneza.
Glavni načini porabe glukoze:
1) nastajanje energije pri aerobni in anaerobni oksidaciji glukoze
2) pretvorba v druge monosaharide
3) pretvorba v glikogen in heteropolisaharide
4) pretvorba v maščobo, nekatere aminokisline itd.
49. Aerobna razgradnja je glavna pot za katabolizem glukoze pri ljudeh in drugih aerobnih organizmih. Zaporedje reakcij na nastanek piruvata (aerobna glikoliza).
Porazdelitev in fiziološki pomen aerobne razgradnje glukoze. Uporaba glukoze za sintezo maščob v jetrih in maščobnem tkivu.
Kje začeti? Obstajata dva načina, kako lahko gre za aerobno razgradnjo glukoze. Dihotomska in pentofosfatna pot.
Zakaj je to potrebno? Dihotomna pot zagotavlja celico 38 z ATP molekulo kot rezultat treh stopenj. Prvi, glikoliza, poteka v citosolu, preostanek v mitohondrijih.
Drugi je bolj zanimiv, kar daje:
Nastala je NADP + N, ki gre na sintezo maščobnih kislin in steroidov ter 3-fosfogliceraldehida na sintezo lipidov. Veselite se!
Anaerobna razgradnja glukoze (anaerobna glikoliza). Glikolitična oksidacija, piruvat kot akceptor vodika. Fosforilacija substrata. Porazdelitev in fiziološki pomen te poti razgradnje glukoze.
V določenih situacijah oskrba tkiva s kisikom morda ne ustreza njihovim potrebam. Na primer, v začetnih fazah intenzivnega mišičnega dela pod stresom srčne kontrakcije morda ne dosežejo želene frekvence, mišične potrebe za kisikom za aerobno razgradnjo glukoze pa so visoke. V takih primerih se začne postopek, ki poteka brez kisika in se konča z nastajanjem laktata iz piruvične kisline. Ta proces se imenuje anaerobna razgradnja ali anaerobna glikoliza. Anaerobna razgradnja glukoze ni energetsko učinkovita, toda ta proces je lahko edini vir energije za mišične celice.
Anaerobna glikoliza se nanaša na postopek delitve glukoze, da se tvori laktat kot končni produkt. Ta postopek poteka brez uporabe kisika in zato ni odvisen od delovanja mitohondrijske dihalne verige. ATP nastane s fosforilacijskimi reakcijami substrata. Celotna enačba procesa:
Pri anaerobni glikolizi se v citosolu odvija vseh 10 reakcij, ki so enake aerobni glikolizi. Samo 11. reakcija, kjer se piruvat obnovi s citosolno NADH, je specifična za anaerobno glikolizo. Zmanjšanje piruvata v laktat se katalizira z laktat dehidrogenazo (reakcija je reverzibilna in se po povratni reakciji imenuje encim). Ta reakcija zagotavlja regeneracijo NAD + iz NADH brez udeležbe mitohondrijske dihalne verige v situacijah, ki vključujejo nezadostno dobavo kisika celicam. Vloga akceptorja vodika iz NADH (kot kisik v dihalni verigi) se izvaja s piruvatom. Pomen reakcije redukcije piruvata torej ni v nastanku laktata, temveč v dejstvu, da ta citosolna reakcija zagotavlja regeneracijo NAD +. Poleg tega laktat ni končni produkt presnove, ki se odstrani iz telesa. Ta snov se izloča v krvi in izkorišča, spremeni se v glukozo v jetrih ali ko je na voljo kisik, se spremeni v piruvat, ki vstopi na splošno pot katabolizma in oksidira v CO.2 in H2O.
Fosforilacija substrata, ker je del presnovne poti ("substratna veriga"). Njihova posebnost je katalizirana s topnimi encimi. Ta metoda je povezana s prenosom visokoenergijskega fosfata ali energije visokoenergetske vezi snovi (substrata) na ADP. Take snovi vključujejo metabolite glikolize (1,3-difosfoglicerinska kislina, fosfoenolpiruvat), cikel trikarboksilne kisline (sukcinil-SKOA) in kreatin fosfat. Energija hidrolize njihove visoke energetske vezi je višja od 7,3 kcal / mol v ATP, vloga teh snovi pa se zmanjša na uporabo te energije za fosforilacijo molekul ADP v ATP. Razlike: različni viri energije, za oksidacijo je potrebno gibanje elektronov v dihalni verigi, za substrat je potrebna energija makroergične vezi.
Načini uporabe glukoze v celicah 11
1.5 Načini uporabe glukoze v celicah
Glukoza sodeluje pri številnih presnovnih poteh kot substrat:
1. Sposoben je oksidirati med glikolizo in kasnejšimi presnovnimi potmi ter celici zagotoviti energijo.
2. Glukoza služi kot substrat v pentozni fosfatni poti.
3. V jetrih in mišicah se glukoza shrani kot glikogen. Ta proces se imenuje glikogenogeneza.
1.6 Glikoliza
Splošne značilnosti in substrati
Večina glukoze vstopi v telo s hrano (majhen del se sintetizira v jetrih in ledvicah) zaradi razgradnje polisaharidov v črevesju in posledične absorpcije monosaharidov. Nadalje se glukoza iz krvnega obtoka prenese v citosol celic s posebnim proteinskim nosilcem, GLUT proteinom. V citosolu celic so glikolizni encimi.
Glikoliza (znana tudi kot Embden - Meyerhoff - Parnas Path) je presnovna pot za oksidacijo glukoze, med katero dve molekuli piruvične kisline (piruvat; v aerobnem načinu, tj. V prisotnosti kisika) ali mlečno kislino ( laktata, v anaerobnem ali brez kisika načinu). Prosta energija, ki se sprosti na tej poti, se uporablja za tvorbo makroergičnih vezi v ATP. Glikoliza v aerobnem načinu ima 10 encimskih reakcij. V anaerobnem načinu se pojavi dodatna 11. reakcija.
Glikolizo lahko razdelimo v dve fazi:
1. Faza 1 (pripravljalna faza): med to fazo se glukoza dvakrat fosforilira in razgradi na dve molekuli gliceraldehid-3-fosfata. V tej fazi se porabijo 2 molekuli ATP.
2. faza 2 (faza tvorbe ATP): dve molekuli gliceraldehid-3-fosfata se pretvorita v piruvat, da tvorita 4 ATP in 2 NADH, ki v prisotnosti kisika prenašata elektrone v dihalno verigo in tvori 6 molekul ATP. V odsotnosti kisika NADH sodeluje pri redukciji piruvata v laktat, medtem ko oksidira v NAD +.
Glukoza kot najpomembnejši metabolit presnove ogljikovih hidratov. Splošna shema virov in načinov porabe glukoze v telesu.
Najpogostejši živalski ogljikovi hidrati so glukoza. V obliki glukoze večino ogljikovih hidratov hrane vstopa v kri. Ogljikovi hidrati v jetrih se pretvorijo v glukozo, ko lahko vsi drugi ogljikovi hidrati nastanejo iz glukoze. Glukoza se uporablja kot glavna vrsta goriva v tkivih sesalcev. Tako ima vlogo veziva med energetskimi in plastičnimi funkcijami ogljikovih hidratov. Vir ogljikovih hidratov v telesu so ogljikovi hidrati hrane - predvsem škrob in glikogen, pa tudi saharoza in laktoza. Poleg tega se glukoza lahko oblikuje v telesu iz aminokislin, kot tudi iz glicerola, ki je del maščobe.
Glavni viri glukoze so: - hrana
- razgradnja polisaharida, ki podpira glikogen
- sinteza glukoze iz predhodnih sestavin brez ogljikovih hidratov (predvsem iz glikogenskih aminokislin) - glukoneogeneza.
Glavni načini porabe glukoze:
1) nastajanje energije pri aerobni in anaerobni oksidaciji glukoze
2) pretvorba v druge monosaharide
3) pretvorba v glikogen in heteropolisaharide
4) pretvorba v maščobo, nekatere aminokisline itd.
49. Aerobna razgradnja je glavna pot za katabolizem glukoze pri ljudeh in drugih aerobnih organizmih. Zaporedje reakcij na nastanek piruvata (aerobna glikoliza).
Shema uporabe glukoze v telesu
Vloga presnove ogljikovih hidratov. Viri glukoze in načini uporabe v telesu.
49. Poenostavljena shema hidrolize škroba in glikogena v telesu živali.
50. Glikoliza in njene glavne faze. Vrednost glikolize.
Esenca, skupne reakcije in učinkovitost glikolize.
Vloga presnove ogljikovih hidratov. Viri glukoze in načini uporabe v telesu.
Glavno vlogo ogljikovih hidratov določa njihova energetska funkcija.
Glukoza (od grškega γλυκύς sweet) (C6H12O6), ali grozdni sladkor je bela ali brezbarvna snov brez vonja, sladkega okusa, topna v vodi. Cane sladkor je približno 25% slajši od glukoze. Glukoza je za človeka najpomembnejši ogljikov hidrat. Pri ljudeh in živalih je glukoza glavni in najbolj univerzalni vir energije za zagotavljanje presnovnih procesov. Glukoza se deponira pri živalih v obliki glikogena, v rastlinah - v obliki škroba.
Viri glukoze
V normalnih pogojih so ogljikovi hidrati glavni vir ogljikovih hidratov za ljudi. Dnevna potreba po ogljikovih hidratih je približno 400 g. V procesu asimilacije hrane so vsi eksogeni polimeri ogljikovih hidratov razdeljeni na monomere, v notranjost telesa se sproščajo le monosaharidi in njihovi derivati.
Glukoza v krvi je neposreden vir energije v telesu. Hitrost njegove razgradnje in oksidacije ter sposobnost hitrega izločanja iz skladišča zagotavljajo nujno mobilizacijo energetskih virov s hitro naraščajočimi stroški energije v primerih čustvenega vzburjenja, intenzivnih mišičnih obremenitev itd.
Raven glukoze v krvi je 3,3-5,5 mmol / l (60-100 mg%) in je najpomembnejša homeostatska konstanta organizma. Posebno občutljivo na zniževanje glukoze v krvi (hipoglikemija) je osrednji živčni sistem. Manjša hipoglikemija se kaže v splošni slabosti in utrujenosti. Z znižanjem glukoze v krvi na 2,2–1,7 mmol / l (40–30 mg%) se razvijejo krči, delirij, izguba zavesti in vegetativne reakcije: povečano znojenje, spremembe v lumenih kožnih žil itd. ime "hipoglikemična koma". Vnos glukoze v kri hitro odpravi te motnje.
Energetska vloga glukoze.
1. V celicah se glukoza uporablja kot vir energije. Glavni del glukoze, po prehodu skozi vrsto transformacij, se porabi za sintezo ATP v procesu oksidativne fosforilacije. Več kot 90% ogljikovih hidratov se porabi za proizvodnjo energije med glikolizo.
2. Dodaten način rabe energije glukoze - brez nastanka ATP. Ta pot se imenuje pentozni fosfat. V jetrih predstavlja približno 30% pretvorbe glukoze, v maščobnih celicah je nekoliko več. Ta energija se porabi za tvorbo NADP, ki služi kot donor vodika in elektronov, potrebnih za sintetične procese - nastajanje nukleinskih in žolčnih kislin, steroidnih hormonov.
3. Pretvorba glukoze v glikogen ali maščobo se pojavi v celicah jeter in maščobnega tkiva. Ko so zaloge ogljikovih hidratov nizke, se na primer pod stresom razvije gluneogeneza - sinteza glukoze iz aminokislin in glicerola.
Shema uporabe glukoze v telesu
Presnova ogljikovih hidratov v človeškem telesu je sestavljena iz naslednjih procesov: t
1. Prebava v prebavnem traktu poli- in disaharidov, ki se dobavljajo z živili monosaharidom, nadaljnja absorpcija monosaharidov iz črevesja v kri.
2. Sinteza in razgradnja glikogena v tkivih (glikogeneza in glikogenoliza), zlasti v jetrih.
Glikogen je glavna oblika odlaganja glukoze v živalskih celicah. Pri rastlinah enako funkcijo opravlja škrob. Strukturno je glikogen, kot škrob, razvejan polimer glukoze. Vendar je glikogen bolj razvejan in kompakten. Podružnica zagotavlja hitro sproščanje, ko glikogen razgradi veliko število terminalnih monomerov.
-je glavna oblika shranjevanja glukoze v živalskih celicah
-oblikuje rezervo energije, ki jo je mogoče hitro mobilizirati, če je to potrebno za nadomestitev nenadnega pomanjkanja glukoze
Vsebnost glikogena v tkivih:
-V citoplazmi se odlaga v obliki granul v mnogih vrstah celic (predvsem jetra in mišice).
-Samo glikogen, shranjen v jetrnih celicah, se lahko predela v glukozo in nahrani celotno telo. Skupna masa glikogena v jetrih lahko pri odraslih doseže 100-120 gramov
-Jetrni glikogen se nikoli popolnoma ne razpusti.
-V mišicah se glikogen predeluje v glukozo-6-fosfat, izključno za lokalno porabo. V mišicah glikogena se ne kopiči več kot 1% celotne mišične mase.
-Majhna količina glikogena najdemo v ledvicah, še manj pa v glialnih možganskih celicah in levkocitih.
Sinteza in razgradnja glikogena se ne spreminjata, ti procesi se pojavljajo na različne načine.
Molekula glikogena vsebuje do 1 milijon glukoznih ostankov, zato se v sintezi porabi znatna količina energije. Potreba po pretvorbi glukoze v glikogen je posledica dejstva, da bi kopičenje znatne količine glukoze v celici povzročilo povečanje osmotskega tlaka, saj je glukoza zelo topna snov. Nasprotno, glikogen se nahaja v celici v obliki granul in je rahlo topen.
Glikogen se sintetizira v času prebave (v 1-2 urah po zaužitju ogljikovih hidratov). Glikogeneza se še posebej intenzivno pojavlja v jetrih in skeletnih mišicah.
Za vključitev 1 glukoznega ostanka v glikogensko verigo porabimo 1 ATP in 1 UTP.
Glavni aktivator - hormon insulin
Aktivira se v intervalih med obroki in med fizičnim delom, ko se raven glukoze v krvi zmanjša (relativna hipoglikemija).
Glavni aktivatorji razpadanja:
v jetrih - hormon glukagon
v mišicah - hormon adrenalin
Poenostavljena shema hidrolize škroba in glikogena v telesu živali.
3. Pentozna fosfatna pot (pentozni cikel) je anaerobna pot neposredne oksidacije glukoze.
Na tej poti ne gre več kot 25-30% glukoze, ki vstopa v celice
Nastala enačba poti pentoznega fosfata:
6 molekul glukoze + 12 NADP → 5 molekul glukoze + 6 S02 + 12 NADPH2
Biološka vloga poti pentoznega fosfata pri odraslem je izvajanje dveh pomembnih funkcij:
· Je dobavitelj pentoz, ki so potrebne za sintezo nukleinskih kislin, koencimov, makroergov za plastične namene.
· Služi kot vir NADPH2, ki se uporablja za:
1. obnovitvene sinteze steroidnih hormonov, maščobnih kislin
2. aktivno sodeluje pri nevtralizaciji strupenih snovi v jetrih
4. Glikoliza - razgradnja glukoze. Na začetku je ta izraz pomenil samo anaerobno fermentacijo, ki se zaključi z nastajanjem mlečne kisline (laktata) ali etanola in ogljikovega dioksida. Trenutno se koncept "glikolize" uporablja širše za opis razgradnje glukoze, ki poteka skozi tvorbo glukoze-6-fosfata, fruktoznega difosfata in piruvata tako v odsotnosti kot v prisotnosti kisika. V zadnjem primeru se uporablja izraz "aerobna glikoliza", v nasprotju z "anaerobno glikolizo", ki se konča z nastajanjem mlečne kisline ali laktata.
Glikoliza
Majhna, nezapolnjena molekula glukoze lahko difundira skozi celico z difuzijo. Da bi glukoza ostala v celici, jo je treba pretvoriti v nabito obliko (običajno glukoza-6-fosfat). Ta reakcija se imenuje blokiranje ali blokiranje.
Nadaljnji načini uporabe glukoze-6-fosfata v celicah:
-Glikoliza in popolna aerobna oksidacija glukoze
-Pentozni fosfatni cikel (delna oksidacija glukoze v pentozo)
-Sinteza glikogena itd.
V citoplazmi celic se pojavi glikoliza. Končni produkt tega koraka je piruvična kislina.
ANAEROBNA GLIKOLIZA - proces razcepitve glukoze z nastajanjem končnega produkta laktata skozi piruvat. Teče brez uporabe kisika in zato ni odvisna od dela mitohondrijske dihalne verige.
Teče v mišicah pri intenzivnih obremenitvah, v prvih minutah mišičnega dela, v eritrocitih (v katerih mitohondrije ni), kot tudi v različnih organih v pogojih omejene oskrbe s kisikom, tudi v tumorskih celicah. Ta proces služi kot indikator povečane stopnje delitve celic z nezadostnim zagotavljanjem njihovega sistema krvnih žil.
1. Pripravljalna faza (nadaljuje se s stroški dveh molekul ATP) t
Encimi: glukokinaza; fosfofrukto izomeraza;
2. Stopnja nastanka triosis (delitev glukoze na 2 tri dele ogljika) t
Fruktoza-1,6-difosfat → 2 gliceroaldehid-3-fosfat
3. Oksidacijska stopnja glikolize (daje 4 mol ATP na 1 mol glukoze)
2 gliceroaldehid-3-fosfat + 2 NAD + → 2 PVK + 2 ATP
2 PVK + 2 NADH * H + → 2 laktat + 2 NAD +
2NAD daje 6 ATP
Ta metoda sinteze ATP, ki se izvaja brez udeležbe v tkivnem dihanju in zato brez porabe kisika, ki jo zagotavlja rezervna energija substrata, se imenuje. anaerobne ali substratne fosforilacije.
To je najhitrejši način za ATP. Opozoriti je treba, da se v zgodnjih fazah za aktiviranje glukoze in fruktoza-6-fosfata porabita dve molekuli ATP. Posledično pretvorbo glukoze v piruvat spremlja sinteza osmih molekul ATP.
Splošna enačba za glikolizo je:
Glukoza + O2 + 8ADF + 8H3PO4 → 2 piruvat + 2H2O + 8 ATP,
Or
1. Glikoliza je mitohondrijsko neodvisna pot za proizvodnjo ATP v citoplazmi (2 mol ATP na 1 mol glukoze). Osnovni fiziološki pomen - uporaba energije, ki se sprosti v tem procesu za sintezo ATP. Presnovki glikolize se uporabljajo za sintezo novih spojin (nukleozidi, aminokisline: serin, glicin, cistein).
2. Če glikoliza preide na laktat, se NAD + »regeneracija« pojavi brez sodelovanja tkivnega dihanja.
3. V celicah, ki ne vsebujejo mitohondrije (eritrociti, spermiji), je glikoliza edini način za sintezo ATP
4. Ko so mitohondrije zastrupljene z ogljikovim monoksidom in drugimi dihalnimi strupi, glikoliza omogoča preživetje
1. Stopnja glikolize se zmanjša, če glukoza ne vstopi v celico (regulacija s količino substrata), vendar se hitro začne razgradnja glikogena in stopnja glikolize se ponovno vzpostavi.
2. AMP (nizkoenergijski signal)
3. Regulacija glikolize s hormoni. Stimulirajte glikolizo: Insulin, adrenalin (spodbuja razgradnjo glikogena; v mišicah se oblikuje glukoza-6 fosfat in substrat aktivira glikolizo). Zavira glikolizo: glukagon (zavira gen piruvat kinaze; piruvat kinazo prevede v neaktivno obliko)
Pomen anaerobne glikolize je kratek
- V pogojih intenzivnega mišičnega dela, v času hipoksije (npr. Intenzivnega tekanja za 200 m za 30 s), razgradnja ogljikovih hidratov začasno poteka v anaerobnih pogojih
- Molekule NADH ne morejo darovati svojega vodika, ker dihalna veriga v mitohondrijih "ne deluje".
- Potem je v citoplazmi dober akceptor vodika piruvat, končni produkt prve faze.
- V mirovanju, ki prihaja po intenzivnem mišičnem delu, začne kisik vstopati v celico.
- To vodi do "lansiranja" dihalne verige.
- Posledica tega je, da se anaerobna glikoliza samodejno zavira in preklopi na aerobno, bolj energetsko učinkovito
- Inhibicija anaerobne glikolize s kisikom, ki vstopa v celico, se imenuje PASTER EFFECT.
PASTER EFFECT. Sestoji iz depresije dihanja (O2a) anaerobna glikoliza, t.j. pride do prehoda z aerobne glikolize na anaerobno oksidacijo. Če so tkanine dobavljene z O2, potem 2NADN2, oksidacija, ki nastane med osrednjo reakcijo, se oksidira v dihalni verigi, zato se PVC ne spremeni v laktat, ampak v acetil CoA, ki sodeluje v TCA ciklu.
Prva faza razgradnje ogljikovih hidratov - anaerobne glikolize - je skoraj reverzibilna. Iz piruvata, kot tudi iz laktata, ki nastane v anaerobnih pogojih (mlečna kislina), se lahko sintetizira glukoza in iz nje glikogen.
Podobnost anaerobne in aerobne glikolize je v tem, da ti procesi potekajo na enak način s sodelovanjem istih encimov pred nastankom PVC.
POPOLNA AEROBNA GLUKOZNA OKSIDACIJA (PAOG):
Zaradi delovanja mitohondrijev je mogoče glukozo popolnoma oksidirati do ogljikovega dioksida in vode.
V tem primeru je glikoliza prvi korak v oksidativni presnovi glukoze.
Pred vključitvijo mitohondrijev v PAOG je treba glikolitični laktat pretvoriti v PVC.
1. Glikoliza z naknadno pretvorbo 2 mol laktata na 2 mol PVA in transport protonov v mitohondrije t
2. Oksidativna dekarboksilacija 2 molov piruvata v mitohondrijih z nastankom 2 molov acetilkoA t
3. Izgorevanje acetilnega ostanka v Krebsovem ciklu (2 obrata Krebsovega cikla)
4. Uporablja se dihanje tkiva in oksidativna fosforilacija: NADH * H + in FADH2, ki nastanejo v Krebsovem ciklu, uporablja se oksidacijska dekarboksilacija piruvata in prenaša preko malatnega meta iz citoplazme.
Stopnje katabolizma na primeru PAOG:
-Glikoliza, transport protonov v mitohondrije (I. stopnja), t
- oksidativna dekarboksilacija piruvata (faza II)
-Krebsov cikel - III. Stopnja
-Tkivo dihanje in konjugirana oksidativna fosforilacija - Stage IV (sinteza mitohondrijskega ATP)
Ii. Med drugo fazo se ogljikov dioksid in dva vodikova atoma odcepita od piruvične kisline. Razdeljeni atomi vodika v dihalni verigi se prenesejo v kisik s hkratno sintezo ATP. Ocetna kislina nastane iz piruvata. Vključuje posebno snov, koencim A.
Ta snov je nosilec kislih ostankov. Rezultat tega procesa je tvorba snovi acetil koencim A. Ta snov ima visoko kemijsko aktivnost.
Končna enačba druge faze:
СЗН4ОЗ + 1 / 2О2 + HSKoA + 3 ADP + 3 НзРО4 - СНз- С
SKoA + CO2 + H2O + 3ATF
Piruvatni koencim A acetil CoA
Acetil koencim A je podvržen nadaljnji oksidaciji v ciklusu trikarboksilne kisline (Krebsov cikel) in se pretvori v CO2 in H2O.
III. To je tretja faza. Zaradi sproščene energije na tej stopnji se izvaja tudi sinteza ATP.
Cikel trikarboksilne kisline (TCA) je končna faza katabolizma ne samo ogljikovih hidratov, temveč vseh drugih razredov organskih spojin. To je posledica dejstva, da razgradnja ogljikovih hidratov, maščob in aminokislin proizvaja običajni vmesni proizvod, ocetna kislina, povezana z njenim nosilcem, koencim A, v obliki acetil koencima A.
Krebsov cikel se pojavi v mitohondrijih z obvezno porabo kisika in zahteva delovanje tkivnega dihanja.
Prva reakcija cikla je interakcija acetil koencima A z oksalno kislino (SCHUK) z nastajanjem citronske kisline.
Citronska kislina vsebuje tri karboksilne skupine, t.j. je trikarboksilna kislina, ki je povzročila ime tega cikla.
Zato se te reakcije imenujejo cikel citronske kisline. Tvorijo serijo vmesnih trikarboksilnih kislin, citronska kislina pa se ponovno pretvori v oksalno-ocetno kislino in cikel se ponovi. Rezultat teh reakcij je nastanek razcepljenega vodika, ki po prehodu skozi dihalno verigo tvori vodo s kisikom. Prenos vsakega para vodikovih atomov v kisik spremlja sinteza treh molekul ATP. Skupaj oksidacija ene molekule acetil koencima A sintetizira 12 molekul ATP.
Končna Krebsova enačba cikla (tretja faza):
SKoA + 2O2 + Н2О + 12АДФ + 12 Н3РО → НSKoA + 2 SO2 + Н2О + 12ATФ
Shematsko lahko Krebsov cikel predstavimo na naslednji način:
Zaradi vseh teh reakcij nastane 36 molekul ATP. Skupno glikoliza proizvede 38 molekul ATP na molekulo glukoze.
Glukoza + 6 O2 + 38 ADF + 38 H3 PO4 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Biološka vloga TCA
Krebsov cikel opravlja integracijsko, amfibolično (tj. Katabolno in anabolno), energetsko in vodikov donorsko vlogo.
1. Integracijska vloga je, da je TCA zadnji skupni način oksidacije gorivnih molekul - ogljikovih hidratov, maščobnih kislin in aminokislin.
2. Acetil CoA se oksidira v ciklu TCA - to je katabolna vloga.
3. Anabolična vloga cikla je, da dobavlja vmesne proizvode za biosintetične procese. Na primer, oksaloacetat se uporablja za sintezo aspartata, a-ketoglutarata za tvorbo glutamata in sukcinil-CoA za sintezo hema.
4. Ena molekula ATP nastane v CTC na ravni fosforilacije substrata - to je energetska vloga.
5. Vodik-donor je sestavljen iz dejstva, da CTC z reduciranimi koenimi NADH (H +) in FADH2 zagotavlja respiratorno verigo, v kateri pride do oksidacije vodika teh koencimov v vodo, skupaj s sintezo ATP. Med oksidacijo ene molekule acetil CoA v ciklu TCA nastanejo 3 NADH (H +) in 1 FADH2.
Faza IV. Tkivno dihanje in konjugirana oksidativna fosforilacija (sinteza mitohondrijske ATP)
To je prenos elektronov iz reduciranih nukleotidov na kisik (skozi dihalno verigo). Spremlja ga tvorba končnega produkta - molekule vode. Ta prenos elektrona je povezan s sintezo ATP v procesu oksidativne fosforilacije.
Oksidacija organskih snovi v celicah, ki jo spremljajo poraba kisika in sinteza vode, se imenuje tkivno dihanje, veriga prenosa elektronov (CPE) pa se imenuje dihalna veriga.
Značilnosti biološke oksidacije:
1. Pretok pri telesni temperaturi;
2. v prisotnosti H2O;
3. Postopno teče skozi številne faze s sodelovanjem encimskih nosilcev, ki zmanjšujejo aktivacijsko energijo, zmanjšuje se prosti energiji, tako da se energija sprosti v delih. Zato oksidacije ne spremlja povišanje temperature in ne vodi do eksplozije.
Elektroni, ki vstopajo v CPE, ko se premikajo od enega nosilca do drugega, izgubijo prosto energijo. Velik del te energije je shranjen v ATP, nekateri pa se odvajajo kot toplota.
Prenos elektronov iz oksidiranih substratov v kisik poteka v več fazah. Vključuje veliko število vmesnih nosilcev, od katerih je vsak sposoben pritrditi elektrone iz prejšnjega nosilca in se prenesti na naslednjo. Tako se pojavi veriga redoks reakcij, ki povzroči redukcijo O2 in sintezo H2O.
Prevoz elektronov v dihalni verigi je konjugiran (vezan) z nastankom protonskega gradienta, ki je potreben za sintezo ATP. Ta proces se imenuje oksidativna fosforilacija. Z drugimi besedami, oksidativna fosforilacija je proces, v katerem se energija biološke oksidacije pretvori v kemijsko energijo ATP.
Funkcija verige dihal - uporaba zmanjšanih dihalnih vektorjev, nastalih v reakcijah metabolne oksidacije substratov (predvsem v ciklu trikarboksilne kisline). Vsaka oksidacijska reakcija v skladu s količino sproščene energije se „servisira“ z ustreznim dihalnim nosilcem: NADF, NAD ali FAD. V dihalni verigi so protoni in elektroni diskriminirani: medtem ko se protoni prenašajo skozi membrano, ustvarjajo ΔpH, se elektroni premikajo vzdolž nosilne verige od ubikinona do citokrom oksidaze, kar generira električno potencialno razliko, ki je potrebna za tvorbo ATP s protonsko ATP sintazo. Torej, tkivno dihanje “nabije” mitohondrijsko membrano, oksidacijska fosforilacija pa jo “izprazni”.
Dihalni nadzor
Prenos elektrona preko sinteze CPE in ATP je tesno povezan, tj. lahko pride samo hkrati in sinhrono.
Z naraščanjem porabe ATP v celici se poveča količina ADP in njen dotok v mitohondrije. Povečanje koncentracije ADP (substrat ATP sintaze) poveča hitrost sinteze ATP. Tako hitrost sinteze ATP natančno ustreza energetskim potrebam celice. Pospeševanje dihanja tkiva in oksidativna fosforilacija z naraščajočimi koncentracijami ADP imenujemo respiratorna kontrola.
V reakcijah CPE se nekatera energija ne pretvori v energijo makroergičnih vezi ATP, ampak se razprši kot toplota.
Razlika v električnih potencialih na mitohondrijski membrani, ki jo ustvari dihalna veriga, ki deluje kot molekularni vodnik elektronov, je gonilna sila za nastanek ATP in drugih vrst koristne biološke energije. Ta koncept pretvorbe energije v živih celicah je P. Mitchell predstavil leta 1960, da bi razložil molekularni mehanizem konjugacije prenosa elektronov in nastanek ATP v dihalni verigi ter hitro pridobil mednarodno priznanje. Za razvoj raziskav na področju bioenergije je P. Mitchell leta 1978 prejel Nobelovo nagrado. Leta 1997 sta P. Boyer in J. Walker prejela Nobelovo nagrado za pojasnitev molekularnih mehanizmov delovanja glavnega encima bioenergije, protonske ATP sintaze.
Izračun izhodne moči PAOG v stopnjah:
Glikoliza - 2 ATP (fosforilacija substrata)
Prenos protonov v mitohondrije - 2 NADH * H + = 6 ATP
Oksidativna dekarboksilacija 2 mol PVA - 2 NADH * H + = 6 ATP
Krebsov cikel (vključno s TD in OF) - 12 * 2 = 24 mol ATP med izgorevanjem 2 acetilnih ostankov
SKUPAJ: 38 mol ATP s popolnim izgorevanjem 1 mol glukoze
1) zagotavlja povezavo med dihalnimi substrati in Krebsovim ciklom;
2) oskrbo za potrebe celice dve molekuli ATP in dve molekuli NADH med oksidacijo vsake molekule glukoze (pod anoksijskimi pogoji se zdi, da je glavni vir ATP v celici glikoliza);
3) proizvaja vmesne produkte za sintetične procese v celici (npr. Fosfoenolpiruvat, ki je potreben za tvorbo fenolnih spojin in lignina);
4) v kloroplastih zagotavlja neposredno pot za sintezo ATP, neodvisno od NADPH dobave; poleg tega se s pomočjo glikolize v kloroplastih shranjeni škrob presnovi v trisse, ki se nato izvozi iz kloroplasta.
Učinkovitost glikolize je 40%.
5. Interkonverzija heksoze
6. Glukoneogeneza - tvorba ogljikovih hidratov iz izdelkov, ki niso ogljikovi hidrati (piruvat, laktat, glicerol, aminokisline, lipidi, beljakovine itd.).