Kakšna je razlika med glikolizo in glikogenolizo? NAPIŠITI ENAKOST IZOBRAŽEVANJA ZA REAKCIJO 6-GLUKOZNI FOSFAT.

Glikoliza je encimski anaerobni proces nehidrolitske razgradnje ogljikovih hidratov (glukoza) v mlečno kislino. Zagotavlja energijo celici v pogojih nezadostne oskrbe s kisikom. To je edini proces, ki dobavlja energijo v obveznih anaerobih. V aerobnih pogojih glikoliza pred dihanjem - oksidativna razgradnja ogljikovih hidratov na CO2 in H2O. Glycolysis poteka v citoplazmi celice. Končni produkt glikolize je mlečna kislina. ATP nastane med glikolizo. Celotno enačbo glikolize lahko predstavimo na naslednji način:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn 2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H2O

Glukoza mlečna kislina

Poleg glukoze lahko v proces glikolize sodelujejo še druge heksoze (manoza, galaktoza, fruktoza), pentoza in glicerin. Torej, glikoliza ni le glavni način uporabe glukoze v celicah, ampak tudi edinstven način, saj lahko uporablja kisik, če je na voljo (aerobni pogoji), lahko pa se nadaljuje tudi brez kisika (anaerobni pogoji).

Glikogenoliza je proces glikolize pri živalih, v katerem služi substrat glikogena. V procesu glikogenolize se ne kopičita dve, ampak tri molekule ATP v obliki visokoenergijskih spojin (ATP se ne porabi za tvorbo glukoze-6-fosfata). Zdi se, da je energetska učinkovitost glikogenolize v primerjavi z glikoliznim procesom nekoliko višja, vendar se ta učinkovitost doseže le v prisotnosti aktivne fosforilaze a. Upoštevati je treba, da se v procesu aktivacije fosforilaze b porabi ATP. Fosforolitsko cepitev glikogena na glukozo-1-fosfat nastopi pod vplivom encimske fosforilaze.

Cell Biology.ru

Priročnik

  • Ocene: 126
  • Biografije: 12
  • Blog Entries: 13
  • Novice: 16

Glikoliza, glikogenoliza, glukoneogeneza

Glikoliza je encimski anaerobni proces nehidrolitske razgradnje ogljikovih hidratov (glukoze) do mlečne kisline. Zagotavlja energijo celici v pogojih nezadostne oskrbe s kisikom.
Glikoliza je edini proces, ki dobavlja energijo v obveznih anaerobih. V aerobnih pogojih glikoliza pred dihanjem - oksidativna razgradnja ogljikovih hidratov na CO2 in H2O.
Glycolysis poteka v citoplazmi celice.
Poleg glukoze lahko v proces glikolize sodelujejo še druge heksoze (manoza, galaktoza, fruktoza), pentoza in glicerin.
Glikogenoliza - proces glikolize pri živalih, pri katerih je substrat glikogen. V procesu glikogenolize se 3 molekule ATP najbolj intenzivno tvorijo v mišicah med razpadom ene molekule glukoze.
Vse reakcije glikolize so reverzibilne, razen prve, tretje in desete. Tretja reakcija omejuje hitrost glikolize, aktivnost fosforfruktokinaze se poveča z AMP in ADP in zavira ATP.
in citronske kisline.
Glukoneogeneza je proces nastajanja glukoze iz predhodnih sestavin brez ogljikovih hidratov. Glukoneogeneza se realizira s pretvorbo večine stopenj glikolize.

Glikoliza in glikogenoliza

V anaerobnih pogojih je glikoliza edini proces dobave energije v telesu živali. Prav zaradi procesa glikolize lahko človeško telo in živali izvajajo določeno časovno obdobje za številne fiziološke funkcije v pogojih pomanjkanja kisika. V primerih, ko se glikoliza pojavi v prisotnosti kisika, govorijo o aerobni glikolizi. (V aerobnih pogojih lahko glikolizo obravnavamo kot prvo stopnjo oksidacije glukoze do končnih produktov tega procesa - ogljikovega dioksida in vode).

Pojem "glikoliza" je prvič uporabil Lepine leta 1890, da bi se nanašal na proces izgube glukoze v krvi, odvzetem iz cirkulacijskega sistema, t.j.

V številnih mikroorganizmih so procesi, podobni glikolizi, različne vrste fermentacije.

Zaporedje reakcij glikolize kot tudi njihovi vmesni produkti so dobro raziskani. Proces glikolize katalizira enajst encimov, od katerih jih je večina izoliranih v homogeni, kristalinični ali visoko prečiščeni obliki, katere lastnosti so dovolj proučene. Upoštevajte, da se glikoliza pojavlja v hialoplazmi celice. V zavihku. Slika 27 prikazuje podatke o hitrosti anaerobne glikolize v različnih tkivih podgan.

Prva encimska reakcija glikolize je fosforilacija, t.j. prenos ortofosfatnega ostanka v glukozo s ATP. Reakcijo katalizira encim heksokinaza:

Nastajanje glukoza-6-fosfata v heksokinazni reakciji je povezano s sproščanjem znatne količine proste energije sistema in se lahko šteje za praktično ireverzibilni proces.

Enzim heksokinaze lahko katalizira fosforilacijo ne samo D-glukoze, ampak tudi drugih heksoz, zlasti D-fruktoze, D-manoze itd.

V jetrih poleg heksokinaze obstaja tudi encim glukokinaza, ki katalizira fosforilacijo samo D-glukoze. V mišičnem tkivu tega encima ni (glej. Vloga jeter pri presnovi ogljikovih hidratov).

Druga reakcija glikolize je pretvorba glukoze-6-fosfata z delovanjem encima heksoz fosfat izomeraze v fruktozo-6-fosfat:

Ta reakcija poteka enostavno v obe smeri in ne zahteva prisotnosti kofaktorjev.

V tretji reakciji nastali fruktoza-6-fosfat ponovno fosforilira druga molekula ATP. Reakcijo katalizira encim fosfofruktokinaza:

Ta reakcija je praktično nepovratna, analogna heksokinazi, poteka v prisotnosti magnezijevih ionov in je najbolj počasna reakcija glikolize. Dejansko ta reakcija določa stopnjo glikolize kot celote.

Fosfruktokinaza je eden od alosteričnih encimov. Zavira ga ATP in stimulira ADP in AMP. (Aktivnost fosforfruktokinaze je tudi inhibirana s citratom. Dokazano je bilo, da se pri sladkorni bolezni, stradanju in nekaterih drugih pogojih, ko se maščobe v veliki meri uporabljajo kot vir energije, vsebnost citrata v tkivnih celicah lahko večkrat poveča. V teh pogojih je močno zavrto citronska fosfofruktokinaza.). Pri pomembnih vrednostih razmerja ATP / ADP (ki je doseženo v procesu oksidativne fosforilacije) se zavira aktivnost fosfofruktokinaze in upočasnjuje glikoliza. Nasprotno, z zmanjšanjem tega razmerja se intenzivnost glikolize poveča. Tako je v nedelujoči mišici aktivnost fosfofruktokinaze nizka in koncentracija ATP je relativno visoka. Med delom mišice je intenzivna poraba ATP in aktivnost fosforfruktokinaze se poveča, kar vodi do povečanja procesa glikolize.

Četrto reakcijo glikolize katalizira encim aldolaza. Pod vplivom tega encima je fruktoza-1,6-difosfat razdeljen na dve fosfoti:

Ta reakcija je reverzibilna. Odvisno od temperature se ravnotežje vzpostavi na drugačni ravni. Na splošno, ko se temperatura dvigne, se reakcija premakne v smeri večje tvorbe trioza fosfatov (dioksiaceton fosfat in gliceraldehid-3-fosfat).

Peta reakcija je reakcija izomerizacije triazofosfata. To reakcijo katalizira encim triosofosfat izomeraza:

Ravnotežje te izomerazne reakcije se premakne proti dihidroksiacetonfosfatu: 95% dihidroksiacetonfosfatu in približno 5% gliceraldehid-3-fosfatu. Vendar pa se v naslednjih glikoliznih reakcijah lahko neposredno vključi samo eden od dveh nastalih triosefosfatov, in sicer gliceraldehid-3-fosfat. Kot rezultat, ko se aldehidna oblika fosfo-trioze nadalje transformira, se dihidroksiaceton fosfat pretvori v gliceraldehid-3-fosfat.

Nastanek gliceraldehid-3-fosfata je bil dokončan v prvi fazi glikolize. Druga faza je najtežji in pomemben del glikolize. Vključuje redoks reakcijo (redukcijo glikolitične oksidacije), povezano s fosforilacijo substrata, med katero se tvori ATP.

V šesti reakciji gliceraldehid-3-fosfata v prisotnosti encima gliceraldehid fosfat dehidrogenaze (3-fosfoglicerid aldehid dehidrogenaze), koencim NAD in anorganski fosfat izpostavimo posebni oksidaciji z nastajanjem 1,3-difosfoglicerinske kisline in reducirane oblike HA.2). Ta reakcija je blokirana z jodom ali bromoacetatom, poteka v več fazah. Ta reakcija je lahko predstavljena na naslednji način: t

1,3-difosfogglicerinska kislina je visoko energetska spojina. Mehanizem delovanja gliceraldehid-fosfat dehidrogenaze je naslednji: v prisotnosti anorganskega fosfata deluje NAD kot akceptor vodika, ki se odcepi od gliceraldehid-3-fosfata. V procesu izobraževanja NADH2 Gliceraldehid-3-fosfat se veže na molekulo encima s SH-skupinami slednjih. Nastala vez je bogata z energijo, vendar je krhka in se razpada pod vplivom anorganskega fosfata. To tvori 1,3-difosfoglicerinsko kislino.

V sedmi reakciji, ki jo katalizira fosfogliceratna kinaza, se energijsko bogat fosfatni ostanek (fosfatna skupina v položaju 1) prenese na ADP z nastankom ATP in 3-fosfoglicerinske kisline (3-fosfoglicerata):

Torej, zaradi delovanja dveh encimov (gliceraldehid fosfat dehidrogenaze in fosfoglicerat kinaze), se energija, ki se sprosti med oksidacijo aldehidne skupine gliceraldehid-3-fosfata v karboksilno skupino, shrani v obliki ATP energije.

V osmi reakciji pride do intramolekularnega prenosa preostale fosfatne skupine in 3-fosfoglicerinska kislina se pretvori v 2-fosfoglicerinsko kislino (2-fosfoglicerat).

Reakcija je lahko reverzibilna, poteka v prisotnosti ionov Mg2 +. Encimski kofaktor je tudi 2,3-difosfoglicerinska kislina, tako kot pri reakciji fosfoglukomutaze, je bila vloga kofaktorja izvedena z glukozo-1,6-difosfatom:

V devetih reakcijah se 2-fosfoglicerinska kislina, ki je posledica odcepitve molekule vode, spremeni v fosfoenolpiruvično kislino (fosfoenolpiruvat). V tem primeru fosfatna vez v položaju 2 postane visoko energijska. Reakcijo katalizira encim enolaza:

Enolazo aktiviramo z dvovalentnimi kationi Mg2 + ali Mn2 + in jo inhibira fluorid.

V deseti reakciji se zlomi visoko energijska vez in fosfatni ostanek se prenese iz fosfoenolpiruvične kisline v ADP. To reakcijo katalizira encim piruvat kinaza:

Za delovanje piruvat kinaze so potrebni Mg 2+ ali Mn 2+, kot tudi monovalentni kationi alkalnih kovin (K + ali drugi). V celici je reakcija praktično nepovratna.

V enajsti reakciji nastane mlečna kislina zaradi zmanjšanja piruvične kisline. Reakcija poteka s sodelovanjem encima laktat dehidrogenaze in koencima NADH 2+:

Na splošno lahko zaporedje reakcij, ki se pojavijo med glikolizo, predstavimo na naslednji način (sl. 84).

Reakcija redukcije piruvata zaključi notranji cikel redoks glikolize. Tukaj ima NAD vlogo le vmesnega nosilca vodika iz gliceraldehid-3-fosfata (šesta reakcija) do piruvične kisline (enajsta reakcija). V nadaljevanju je shematsko prikazana reakcija glikolitične oksidacije, kot tudi faze, na katerih se tvori ATP (sl. 85).

Biološki pomen procesa glikolize je predvsem tvorba energijsko bogatih fosforjevih spojin. V prvi fazi glikolize se porabita dve molekuli ATP (reakcije heksokinaze in fosfofruktokinaze). V drugi fazi nastanejo štiri molekule ATP (reakcije fosfoglicerat kinaze in piruvat kinaze).

Tako je energetska učinkovitost glikolize dve molekuli ATP na molekulo glukoze.

Znano je, da je sprememba v prosti energiji pri delitvi glukoze na dve molekuli mlečne kisline približno 210 kJ / mol:

Glikogenoliza, glukoneogeneza in glikoliza.

Izmenjava in delovanje ogljikovih hidratov.

Prebava, absorpcija. Biosinteza glikogena.

Glikogenoliza, glukoneogeneza in glikoliza.

1. Prebava ogljikovih hidratov, absorpcija

2. Sinteza glikogena

3. Glukoneogeneza, glikoliza

V človeškem telesu je več deset različnih monosaharidov in veliko različnih oligo - in polisaharidov. Funkcije ogljikovih hidratov v telesu so naslednje: t

1) Ogljikovi hidrati služijo kot vir energije: zaradi njihove oksidacije je zadovoljnih približno polovica vseh človeških potreb po energiji. Pri energetski presnovi je glavna vloga glukoze in glikogena.

2) Ogljikovi hidrati so del strukturno - funkcionalnih komponent celic. Sem spadajo pentoze nukleotidov in nukleinske kisline, ogljikovi hidrati glikolipidov in glikoproteini, heteropolisaharidi medcelične snovi.

3) Spojine drugih razredov se lahko sintetizirajo iz ogljikovih hidratov v telesu, zlasti lipidov in nekaterih aminokislin.

Tako ogljikovi hidrati opravljajo različne funkcije in vsaka od njih je bistvena za telo. Če pa govorimo o kvantitativni strani, je prvo mesto v rabi ogljikovih hidratov kot vira energije.

Najpogostejši živalski ogljikovi hidrati so glukoza. Ima vlogo povezave med energetskimi in plastičnimi funkcijami ogljikovih hidratov, saj lahko vsi drugi monosaharidi nastanejo iz glukoze in obratno - različni monosaharidi se lahko spremenijo v glukozo.

Vir ogljikovih hidratov v telesu so ogljikovi hidrati hrane - predvsem škrob, pa tudi saharoza in laktoza. Poleg tega se lahko glukoza v telesu oblikuje tako iz aminokislin kot tudi iz glicerola, ki je del maščob.

Živilski ogljikovi hidrati v prebavnem traktu se razgrajujejo v monomere pod delovanjem glikozidaznih encimov, ki katalizirajo hidrolizo glikozidnih vezi.

Prebava škroba se začne v ustni votlini: slina vsebuje encim amilazo (α-1,4-glikozidaza), ki razgrajuje α-1,4-glikozidne vezi. Ker hrana v ustih ni dolga, se škrob prebavi le delno. Glavno mesto prebave škroba je tanko črevo, kjer se amilaza dobavlja kot del pankreasnega soka. Amilaza ne hidrolizira glikozidne vezi v disaharidih.

Maltoza, laktoza in saharoza se hidrolizirajo s specifičnimi glikozidazami - maltazo, laktazo in saharozo. Ti encimi se sintetizirajo v celicah črevesja. Produkti razgradnje ogljikovih hidratov (glukoza, galaktoza, fruktoza) vstopajo v kri.

Slika 1 Prebava ogljikovih hidratov

Ohranitev konstantne koncentracije glukoze v krvi je posledica istočasnega pretoka dveh procesov: pretoka glukoze v kri iz jeter in njegove porabe iz krvi v tkivih, kjer se uporablja za energetski material.

Bo razmislil sintezo glikogena.

Glikogen - kompleksen ogljikov hidrat živalskega izvora, polimer, katerega monomer so ostanki α-glukoze, ki so med seboj povezani z 1-4, 1-6 glikozidnimi vezmi, vendar imajo bolj razvejano strukturo kot škrob (do 3000 ostankov glukoze). Molekulska masa glikogena je zelo velika - znaša od 1 do 15 milijonov. Prečiščen glikogen je bel prašek. V vodi je zelo topen, iz raztopine se lahko obori z alkoholom. Z "I" dobimo rjavo barvo. V jetrih je v obliki zrnc v kombinaciji s celičnimi beljakovinami. Količina glikogena v jetrih lahko doseže 50-70 g - to skupna rezerva glikogen; od 2 do 8% jetrne mase. Glikogen se nahaja tudi v mišicah, kjer se oblikuje lokalne rezerve, v majhnih količinah je v drugih organih in tkivih, vključno z maščobnim tkivom. Jetrni glikogen je mobilna rezerva za ogljikove hidrate, če ga postimo 24 ur, ga popolnoma izčrpamo. Po Belih in soavtorjih skeletna mišica vsebuje približno 2/3 celotnega glikogena v telesu (zaradi velike mišične mase, večina glikogena je v njih) - do 120 g (za moškega s težo 70 kg), vendar je v skeletnih mišicah od 0 5 do 1 mas.%. Za razliko od glikogena v jetrih, se glikogen v mišicah ne izčrpa tako enostavno, če je to post ali celo dolgo. Mehanizem sinteze glikogena v glukozi iz glukoze je zdaj pojasnjen. Pri jetrnih celicah se glukoza fosforilira s sodelovanjem encima heksokinaze s tvorbo glukoze-6-F.

Slika 2 Shema sinteze glikogena

1. Glukoza + ATP heksoki Naza glukoza-6-F + ADP

2. Glukoza-6-F fosfoglukomutaza glukoza-1-F

(v sintezi)

3. Glukoza-1-F + UTP glukoza-1-F uridil transferaza UDF-1-glukoza + H4R2Oh7

4. UDP-1-glukoza + glikogen sintaza Glikogen + UDF

Nastali UDP lahko ponovno fosforiliramo z ATP in celoten cikel pretvorb glukoze-1-F ponovno ponovimo.

Aktivnost encima glikogen sintaze regulira kovalentna modifikacija. Ta encim je lahko v dveh oblikah: glikogen sintaza I (neodvisna - neodvisna od glukoze-6-F) in glikogen sintaza D (odvisna - odvisna od glukoze-6-F).

Proteinska kinaza fosforilira s sodelovanjem ATP (ne fosforilira oblike I-encima, ga prevede v fosforilirano obliko D-encima, v katerem so fosforilirane hidroksilne skupine serina).

Glikoliza in glikogenoliza. Vloga hormonov pri regulaciji teh procesov

Glikoliza je niz reakcij, pri katerih se glukoza razgradi v dve molekuli piruvata (aerobna oksidacija glukoze) ali dve molekuli laktata (anaerobna oksidacija). Vse reakcije glikolize potekajo v citosolu (citoplazmi) in so značilne za vse organe in tkiva.

V vsakem glikolizo lahko razdelimo v 2 fazi:

Pripravljalna faza 1, porabi 2 ATP. Glukoza je fosforilirana in razcepljena v 2 fosforioze;

Stopnja 2, povezana s sintezo ATP. Na tej stopnji se fosforije transformirajo v PVC. Energija te faze se uporablja za sintezo 4 ATP in redukcijo 2 NADH2, ki se v aerobnih pogojih uporablja za sintezo 6 ATP in v anaerobnih pogojih zmanjša PVC na laktat.

Aerobna oksidacija glukoze vključuje reakcije glikolize in posledično oksidacijo piruvata v Krebsovem ciklu in dihalno verigo v CO.2 in H2O.

Pod aerobnimi pogoji piruvat prodre v mitohondrije, kjer se popolnoma oksidira v CO.2 in H2A. Če je vsebnost kisika nezadostna, kot se lahko zgodi v mišicah z aktivno kontrakcijo, se piruvat spremeni v laktat.

Torej, glikoliza ni le glavni način uporabe glukoze v celicah, ampak tudi edinstven način, saj lahko uporablja kisik, če

slednji je na voljo (aerobni pogoji), lahko pa se pojavi tudi v odsotnosti kisika (anaerobni pogoji).

Anaerobna glikoliza je kompleksen encimski proces za razgradnjo glukoze, ki se pojavi v tkivih ljudi in živali brez porabe kisika. Končni produkt glikolize je mlečna kislina. ATP nastane med glikolizo. Celotno enačbo glikolize lahko predstavimo na naslednji način:

Obstajajo lokalna in splošna ureditev.

Lokalno uravnavanje poteka s spremembo aktivnosti encimov pod vplivom različnih metabolitov v celici.

Regulacija glikolize kot celote, takoj za celoten organizem, nastopi pod vplivom hormonov, ki vplivajo prek molekul sekundarnih mediatorjev in spremenijo znotrajcelično presnovo.

Insulin je pomemben pri spodbujanju glikolize. Glukagon in adrenalin sta najpomembnejša hormonska zaviralca glikolize.

Insulin stimulira glikolizo z:

aktiviranje heksokinazne reakcije;

Drugi hormoni vplivajo tudi na glikolizo. Na primer, somatotropin zavira glikolizne encime in tiroidni hormoni so stimulansi.

Ureditev glikolize poteka skozi več ključnih faz. Za reakcije, katalizirane s heksokinazo (1), fosfruktokinazo (3) in piruvat kinazo (10), je značilno znatno zmanjšanje proste energije in so praktično ireverzibilne, kar jim omogoča, da so učinkovite točke regulacije glikolize.

Glikogenoliza (angleška glikogenoliza) je biokemična reakcija, ki se pojavlja predvsem v jetrih in mišicah, med katero se glikogen razgradi v glukozo in glukozo-6-fosfat.

Glikogenolizo stimulirajo hormoni glukagon in adrenalin.

Fosforilaze pretvarjajo polisaharide (zlasti glikogen) iz oblike shranjevanja v metabolično aktivno obliko; v prisotnosti fosforililaze se glikogen razgradi, da nastane glukoza fosfat (glukoza-1-fosfat), ne da bi ga najprej razdelil na večje fragmente polisaharidne molekule. Na splošno lahko to reakcijo predstavimo takole: t

(C6H10O5) n + H3PO4–> (C6H10O5) n-1 + glukoza-1-fosfat,

kjer (C6H10O5) n pomeni verigo polikarbonata glikogena, in (C6H10O5) n, je ista veriga, vendar skrajšana z enim glukoznim ostankom.

2 fosforilaza b + 4 ATP -> fosforilaza a + 4 ADP.

To reakcijo katalizira encim, imenovan fosforilaza kinaza b. Ugotovili smo, da lahko ta kinaza obstaja v aktivnih in neaktivnih oblikah. Kinaza neaktivne fosforilaze se transformira v aktivni protein pod vplivom encimske proteinske kinaze (kinaze kinaze fosforilaze) in ne samo protein-kinaze, ampak cAMP-odvisne proteinske kinaze.

Aktivna oblika slednjega nastane s sodelovanjem cAMP, ki se nato oblikuje iz ATP pod delovanjem encima adenilat ciklaze, ki jo stimulira zlasti adrenalin in glukagon. Povečanje vsebnosti adrenalina v krvi v tej kompleksni verigi reakcij vodi v pretvorbo fosforilaze b v fosforilazo in posledično v sproščanje glukoze v obliki glukoze 1-fosfata iz rezervnega glicogena polisaharida. Povratno pretvorbo fosforilaze a v fosforilazo b katalizira encim fosfataza (ta reakcija je skoraj ireverzibilna).

Glukoza-1-fosfat, ki nastane kot posledica fosforolitske razgradnje glikogena, pretvori glukoza-6-fosfat pod delovanjem fosfoglukomutaze. Za izvedbo te reakcije je potrebna fosforilirana oblika fosfoglukomutaze, t.j. njegova aktivna oblika, ki nastane, kot je navedeno, v prisotnosti glukoze-1,6-bisfosfata.

Nastajanje proste glukoze iz glukoze-6-fosfata v jetrih se pojavi pod vplivom glukoze-6-fosfataze. Ta encim katalizira cepitev hidrolitskega fosfata:

Razgradnja in sinteza glikogena (shema).

Debele puščice kažejo pot razpadanja, tanko - pot sinteze. Številke označujejo encime: 1 - fosforilaza; 2-fos-glukomutaza; 3 - glukoza-6-fosfataza; 4 - heksokinaza (glukokinaza); 5-gluko-zo-1-fosfat uridil-transferaza; 6 - gliko-sintaza.

Upoštevajte, da fosforilirana glukoza, v nasprotju z ne-ocenjeno glukozo, ne more zlahka difundirati iz celic. Jetra vsebujejo hidrolitični encim glukoza-6-fosfatazo, ki omogoča hitro sproščanje glukoze iz tega organa. V mišičnem tkivu je glukoza-6-fosfataza praktično odsotna.

Lahko se šteje, da je ohranjanje konstantnosti koncentracije glukoze v krvi posledica istočasnega pretoka dveh procesov: vstopa glukoze v kri iz jeter in njene porabe iz krvi v tkivih, kjer se uporablja predvsem kot energetski material.

V tkivih (vključno z jetri) se razgradnja glukoze pojavi na dva glavna načina: anaerobna (v odsotnosti kisika) in aerobna, za izvajanje katere je potreben kisik.

194.48.155.245 © studopedia.ru ni avtor objavljenih gradiv. Vendar pa ponuja možnost brezplačne uporabe. Ali obstaja kršitev avtorskih pravic? Pišite nam Povratne informacije.

Onemogoči adBlock!
in osvežite stran (F5)
zelo potrebno

32. Glikogenoliza in glikoliza.

Proces anaerobne razgradnje glikogena se imenuje glikogenoliza. Glukoza-6-fosfat, ki nastane med reakcijo fosfoglukomutaze, je vključen v proces glikolize. Po nastanku glukoze - 6 - fosfata se nadaljnje poti glikolize in glikogenolize popolnoma ujemajo:

G likogenN3Ro4 Glukoza - 1 - fosfat

ATP ADP fosfoglukomutaza

Glukoza glukoza - 6 - fosfat

V procesu glikogenolize se ne kopičita dve, ampak tri ATP molekule v obliki visokoenergijskih spojin, saj se ATP ne izgubi pri tvorbi glukoze-6-fosfata. Zdi se, da je glikogenoliza višja v energetskem smislu, toda navsezadnje se med sintezo glikogena porabi ATP, zato sta glikogenoliza in glikoliza ekvivalentna energiji.

Glikoliza je anaerobni proces pretvorbe glukoze, osrednja pot energetske presnove, ki poteka brez oksidacijskih reakcij. V anaerobnih pogojih je glikoliza edini proces dobave energije. V primerih, ko se glikoliza pojavi v prisotnosti kisika, govorijo o aerobni glikolizi (v aerobnih pogojih se glikoliza lahko obravnava kot oksidacija glukoze v CO t2in H2O)

Prva reakcija glikolize je fosforilacija glukoze:

Glukoza glukoza - 6 - fosfat

Zaradi te reakcije se tvori velika količina energije, ki se takoj razprši, tako da je reakcija nepovratna.

Heksokinaza je alosterični encim in ga zavira glukoza-6-fosfat; lahko tudi fosforilira fruktozo, manozo.

V jetrih je glukokinaza, ki katalizira samo fosforilacijo glukoze. Ne zavira ga glukoza-6-fosfat in ima visok Km.

Glukoza - 6 - fosfat - 6 - fosfat

Fosfat - 6 - fosfat - 1,6 - difosfat

Fosfofruktokinazna reakcija določa stopnjo glikolize kot celote (to je, je omejujoča). Fosfruktokinaza se nanaša na alosterične encime. Zavira ga ATP in stimulira ADP in AMP. ATP je v tem primeru hkrati substrat in alosterični regulator. Obstaja regulativna in substratna koncentracija ATP. Km za substrat in regulacijski center bo drugačen in encim bo spremljal raven ATP v višjih koncentracijah kot ATP kot substrat, zato pride do inhibicije. Pri pomembnih vrednostih razmerja ATP / ADP se aktivnost fosforfruktokinaze zmanjša in glikoliza upočasni. Z zmanjšanjem tega razmerja se intenzivnost glikolize poveča. Tako se v delujoči mišici koncentracija ATP poveča in glikoliza se zmanjša. Med delom - ravno nasprotno. Fosforfruktokinazo inhibira citrat, ki ga aktivirajo kalcijevi ioni. Maščobne kisline in njihovi derivati ​​so inhibitorji fosfofruktokinaze.

CH2O - P = O C = Odioksiaceton fosfat

ALI - C - N aldolaza

H - C - OH triodofosfat

Fosfat - 1,6 - difosfat |

Povezava je prekinjena zaradi oslabitve vezi med 3 in 4 atomi ogljika.

Tako se zaključi prva faza glikolize, ki je povezana z vstavljanjem energije v proces aktivacije substratov, zato se porabita 2 molekuli ATP.

6) O je nukleofilni napad karbonilnega ogljika

H - S - OH S - SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3H2

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Ta stopnja redukcije glikolitične oksidacije je nadzorovana z NAD in NAD * H + N. Povečanje NAD in zmanjšanje NAD * H + H aktivira to reakcijo in obratno.

3. stopnja (prenos visokoenergijske komunikacije fn na ADP)

C - ORO3H2 fosfogliceratna kinaza H-C-OH

| - ATP3 - fosfoglicerinska kislina

Ta reakcija je kinaza in katalizirana s fosfogliceratno kinazo (fosfotransferazo).

4. faza (fosfat postane visoka energija)

2 - fosfoglicerinska kislina

Fosfoenolpiruvat (enol PVA oblika)

C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (molekule)

Vsi glikolizni encimi, razen aldolaze, potrebujejo magnezijeve ione.

Energetska bilanca glikolize.

V prvi fazi glikolize se porabita dve molekuli ATP (reakcije heksokinaze in fosfor-fruktokinaze). V drugi fazi nastanejo štiri molekule ATP (reakcije fosfoglicerat kinaze in piruvat kinaze). To pomeni, da sta energetska učinkovitost glikolize dve molekuli ATP na eno molekulo glukoze.

Glikoliza zagotavlja veliko količino energije za zagotavljanje funkcij v anaerobnih pogojih. Opozoriti je treba, da glikolizo nadzorujejo laktat dehidrogenaza in njeni izoencimi. V tkivih z aerobno presnovo (srce, ledvice) prevladuje LDH.1 in LDH2. Ti izoencimi zavirajo tudi majhne koncentracije PVC, ki preprečujejo tvorbo laktata in prispevajo k popolnejši oksidaciji PVC v ciklu trikarboksilne kisline.

V anaerobnih tkivih (jetra, mišice) prevladuje LDH t4in LDH5. LDH aktivnost5 največjo koncentracijo PVK, ki zavira LDH1. LDH4in LDH5 zagotavljajo intenzivno pretvorbo PVC v laktat.

Biološki pomen glikolize.

1) Glikoliza je edini vir energije v anaerobnih pogojih.

2) Glikoliza dobavlja substrat v cikel TCA za popolno razgradnjo glukoze v vodo in ogljikov dioksid.

3) Glikoliza je tudi vir substratov za druge biosinteze (lipidi, aminokisline, glukoza).

Glikogenoliza

Glikogenoliza je celični proces razgradnje glikogena na glukozo (glukoza-6-fosfat), ki se pojavi v jetrih in mišicah, da bi v procesih izmenjave energije nadalje uporabljali izdelke, ki delijo telo.

Glikogeneza (glikogenogeneza) je povratna reakcija, za katero je značilna sinteza glukoze v glikogen, kar ustvarja rezervo glavnega vira energije v citoplazmi celic v primeru porabe energije.

Glikogenoza in glikonenoliza delujeta hkrati na principu prehoda iz stanja počitka v fizično aktivnost in obratno. Glavna naloga glikogenolize je ustvarjanje in vzdrževanje stabilne ravni glukoze v krvi. Proces v mišicah poteka s pomočjo hormonov insulina in adrenalina, v jetrih pa - insulina, adrenalina in glukagona.

Besede, kot sta glikoliza in glikogenoliza, so pogosto zmedene, pa tudi glikogeneza. Glikoliza je proces razgradnje glukoze v mlečno kislino oziroma adenozin trifosfat (ATP), to so tri različne reakcije.

Naši bralci priporočajo

Naš redni bralec je priporočil učinkovito metodo! Novo odkritje! Novosibirsk znanstveniki so ugotovili, najboljši način za čiščenje jeter. 5 let raziskav. Samozdravljenje doma! Po skrbnem branju smo se odločili, da vam jo predstavimo.

Mehanizem delovanja

Po zaužitju se ogljikovi hidrati, ki vstopajo v telo, razgradijo z amilazo v manjše molekule, potem pa se pod vplivom pankreatične amilaze, saharoze in drugih malih črevesnih encimov molekule razgradijo v glukozo (monosaharide), ki se pošlje v jetra in druga tkiva. Polimerizacija glukoze se pojavi v jetrnih celicah, to je sinteza glikogena - glikogeneza. Ta proces je posledica potrebe telesa, da proizvaja energijo za obdobje lakote. V mišičnem tkivu se sintetizira tudi glukoza, vendar v manjših količinah - del glukoze se porabi kot energija, drugi del pa se deponira kot glikogen. V drugih tkivih se glukoza razgradi in sprošča energijo - glikolizo. Insulin, ki ga proizvaja trebušna slinavka, nadzoruje raven glukoze, potem ko so vsa tkiva nasičena z zadostno energijo, pošlje jetra v surovo za nadaljnjo polimerizacijo v glikogen.

Ko se začne obdobje posta (nočni čas, čas spanja, dnevni intervali med obroki), se glikogen, ki se nabere v jetrih, razgradi v glukozo - nastopi glikogenoliza - za zagotovitev energije telesa tkiva telesa.

Glikogenoliza jeter

Jetra so eden najpomembnejših organov človeškega telesa. Funkcije možganov so podprte zaradi gladkega in pravočasnega dela. Jetra nabirajo energijske zaloge za normalno delovanje vseh sistemov v primeru izgube ogljikovih hidratov. Glavno gorivo za harmoničen proces v možganih je glukoza. V primeru pomanjkanja se aktivira encimska jetrna fosforilaza, ki je odgovorna za razgradnjo glikogena. Inzulin je odgovoren za uravnavanje zmerne nasičenosti glukoze v krvi.

Naloga glikogenolize v jetrih je nasičenost glukoze v krvi.

Mišična glikogenoliza ustvarja energijo za mišično tkivo med aktivno telesno aktivnostjo in športom.

Kršitve telesne glikogenolize

Kršitve procesov sinteze in razgradnje glikogena (glikogeneza in glikogenoliza) zaradi odsotnosti ali pomanjkanja aktivnosti encimov, vključenih v te procese, imenujemo glikogenoza. Vrsta bolezni je odvisna od lokalizacije procesov glikogena, obstajajo 3 glavne oblike:

  • Jetrna glikogenoza.
  • Mišična glikogenoza.
  • Generalizirana glikogenoza.

Spremembe intenzivnosti razpadanja ali sinteze glikogena so posledica različnih razlogov.

Povečana delitev glikogena se pojavi pod vplivom hormonov hipofize in prekomerne stimulacije živčnega sistema, na primer med stresom ali športom. Zmanjšanje intenzivnosti razgradnje glikogena v jetrih je posledica njenih bolezni - hepatitisa.

Krepitev sinteze glikogena in zmanjšanje delitve povzroča glikogenoza - dedne degenerativne spremembe encimskih funkcij. Eden od vrst glikogenoza - aglikogenoza - patološko pomanjkanje glikogena v telesu, kar vodi do zaostanka v duševnem razvoju pri otrocih.

Vzroki in simptomi motenj glikogenolize

Glikogenoza se izraža v motnjah encimov. Ta bolezen je podedovana, vrsta prenosa ni povsem razumljiva, vendar mehanizem dedovanja po načelu spola ni izključen. Poškodovani gen se lahko prenese na otroka iz starševskega nosilca, ki ni nikoli trpel zaradi okvarjenih procesov glikogenolize in glikogeneze. Zunanji dejavniki ne vplivajo na aktivacijo takega gena, kar je posledica motenj v telesu.

Simptomi glikogenoze so izraziti in se razlikujejo glede na starost manifestacije bolezni:

  • Povečana jetra.
  • Zmanjšan apetit.
  • Hipotonusna mišica.
  • Težave z dihanjem.
  • Zakasnjen fizični razvoj (v primeru novorojenih otrok).
  • Širitev srca.
  • Povečana utrujenost.
  • Nastanek ledvičnih kamnov.
  • Patologija živčnega sistema.

Jetrna glikogenoza

V večini primerov se porazdelijo pri otrocih v prvem letu življenja (8–9 mesecev od rojstva). Predstavljene so naslednje vrste:

Girkejeva bolezen (vrsta 1)

V spremstvu hipoglikemije se napadi pojavljajo predvsem ponoči (konvulzije, izguba zavesti), ko se intervali med obroki bistveno povečajo. Na videz se kaže v velikem trebuhu, lutkovnem obrazu, nenaravno tankih udih in majhni rasti. Posledično degenerativni encim, glukoza-6-fosfataza, se kopiči v jetrih in celice glukoze-6-fosfata so preveč nasičene. Sposobnost glikogeneze je shranjena.

Bolezen Cory (3 vrste)

Nepopolna blokada glikogenolize se pojavi, manj izrazita kot Gyrkeova bolezen, pride do degeneracije encima amilo-1,6-glukozidaze. Obstaja počasna atrofija in vakuolizacija mišic, počasen razvoj ciroze jeter. Podedoval z avtosomno recesivnim tipom. Zanj je značilno kopičenje nenormalnih oblik glikogena v jetrih, ki jih spremlja hiperketonemija, hepatomegalija. Dodeli:

  • Bolezen tipa 3a ošpic - poškodba jeter in mišic;
  • Cory bolezen tipa 3b - le poškodbe jeter.

Bolezen Gers (tip 6)

Redko najdeno, diagnosticirano z biopsijo jeter, za katero je značilna neaktivnost jetrne fosforilaze, povišana vsebnost glikogena v rdečih krvnih celicah. Pojavljajo se hepatomegalija, hipokalemija, zaviranje rasti. Delovanje jeter ni moteno, ciroza se ne razvije. Na splošno ima bolezen ugodne projekcije.

Andersenova bolezen (4 vrste)

Za amilopektinozo je značilno kopičenje limitdekstrina, glikogena z degenerativnimi strukturnimi motnjami v jetrih in srcu. Sledimo v rdečih krvnih celicah. Pojavi morfologije so podobni simptomom Girkejeve bolezni, vendar manj izraziti. Pomanjkljiv encim je razvejanost (amilo-1,6-glikozidaza), ki jo lahko zasledimo v krvnih levkocitih.

Diagnoza in zdravljenje

Endokrinolog lahko diagnozo krši procese glikogenolize in glikogeneze z vizualnim pregledom, kot tudi na podlagi krvnih preiskav in študij DNK.

Zdravljenje obsega vzdrževanje prehrane s hitro ogljikovimi hidrati, ki je namenjena preprečevanju hipoglikemije. Število obrokov je priporočljivo povečati na 6-8, tudi ponoči. V hujših oblikah se lahko predpisuje vseživljenjsko nadomestno zdravljenje s hormoni:

  • Anabolični hormoni;
  • glukokortikosteroidi;
  • glukagona.

Jetrna glikogenoliza in glikogeneza sta najbolj zapleteni kemijski reakciji, ki telesu zagotavlja potrebno količino energije, ki se uporablja za normalno človeško dejavnost. Preprečevanje glikogenoze ne obstaja in ni mogoče napovedati dedovanja defektnih genov. Prevalenca glikogenoze je približno 0,002%, kar je največja pogostnost rojevanja otrok z glikogenizo v Izraelu, kar je posledica običajne prakse poroke med sorodniki.

Kdo je rekel, da je nemogoče zdraviti hude bolezni jeter?

  • Veliko načinov se je poskušalo, vendar nič ne pomaga.
  • In zdaj ste pripravljeni izkoristiti vsako priložnost, ki vam bo dala dolgo pričakovano dobro počutje!

Obstaja učinkovito zdravilo za zdravljenje jeter. Sledite povezavi in ​​ugotovite, kaj zdravniki priporočajo!

Glikoliza

Glikoliza (iz grščine. Glycys - sladka in liza - raztapljanje, razgradnja) je zaporedje encimskih reakcij, ki vodijo k pretvorbi glukoze v piruvat s sočasnim nastajanjem ATP.

Pod aerobnimi pogoji piruvat prodre v mitohondrije, kjer se popolnoma oksidira v CO.2 in H2A. Če vsebnost kisika ni zadostna, kot se lahko zgodi v mišicah z aktivno kontrakcijo, se piruvat pretvori v laktat.

Torej, glikoliza ni le glavni način uporabe glukoze v celicah, ampak tudi edinstven način, saj lahko uporablja kisik, če

slednji je na voljo (aerobni pogoji), lahko pa se pojavi tudi v odsotnosti kisika (anaerobni pogoji).

Anaerobna glikoliza je kompleksen encimski proces za razgradnjo glukoze, ki se pojavi v tkivih ljudi in živali brez porabe kisika. Končni produkt glikolize je mlečna kislina. ATP nastane med glikolizo. Celotno enačbo glikolize lahko predstavimo na naslednji način:

V anaerobnih pogojih je glikoliza edini proces dobave energije v telesu živali. Zaradi glikolize lahko človeško telo in živali opravijo določeno obdobje številnih fizioloških funkcij v pogojih pomanjkanja kisika. V primerih, ko se glikoliza pojavi v prisotnosti kisika, govorijo o aerobni glikolizi.

Zaporedje anaerobnih reakcij glikolize in njihovih vmesnih produktov je dobro raziskano. Proces glikolize katalizira enajst encimov, od katerih jih je večina izoliranih v homogeni, klastični ali visoko prečiščeni obliki, katere lastnosti so zelo dobro znane. Upoštevajte, da se glikoliza pojavlja v hialo plazmi (citosolu) celice.

Prva encimska reakcija glikolize je fosforilacija, t.j. prenos ortofosfatnega ostanka v glukozo z ATP. Reakcijo katalizira encim heksokinaza:

Nastajanje glukoza-6-fosfata v heksokinazni reakciji spremlja sproščanje znatne količine proste energije sistema in se lahko šteje za praktično ireverzibilni proces.

Najpomembnejša lastnost heksokinaze je njena inhibicija z glukozo-6-fosfatom, t.j. slednji služi kot reakcijski produkt in kot alosterični inhibitor.

Enzim heksokinaze lahko katalizira fosforilacijo ne samo D-glukoze, ampak tudi drugih heksoz, zlasti D-fruktoze, D-manoze itd. V jetrih poleg heksokinaze obstaja tudi encim glukokinaza, ki katalizira fosforilacijo samo D-glukoze. Ta encim ni v mišičnem tkivu (za podrobnosti glej poglavje 16).

Druga reakcija glikolize je pretvorba glukoze-6-fosfata z delovanjem encima glukoza-6-fosfat izomeraze v fruktozo-6-fosfat:

Ta reakcija poteka brez težav v obeh smereh in ne zahteva nobenih kofaktorjev.

Tretjo reakcijo katalizira encim fosfofruktokinaza; nastali fruktoza-6-fosfat je spet fosforiliran z drugo molekulo ATP:

Ta reakcija je praktično ireverzibilna, analogna heksokinazi, poteka v prisotnosti magnezijevih ionov in je najbolj počasna reakcija glikolize. Dejansko ta reakcija določa stopnjo glikolize kot celote.

Fosfruktokinaza je eden od alosteričnih encimov. Zavira ga ATP in stimulira AMP. Pri pomembnih vrednostih razmerja ATP / AMP je inhibirana aktivnost fosforfruktokinaze in upočasnitev glikolize. Nasprotno, z zmanjšanjem tega razmerja se intenzivnost glikolize poveča. Tako je v nedelujoči mišici aktivnost fosfofruktokinaze nizka in koncentracija ATP je relativno visoka. Med delom mišice je intenzivna poraba ATP in aktivnost fosforfruktokinaze se poveča, kar vodi do povečanja procesa glikolize.

Četrto reakcijo glikolize katalizira encim aldolaza. Pod vplivom tega encima je fruktoza-1,6-bisfosfat razdeljen na dve fosfotiri:

Ta reakcija je reverzibilna. Odvisno od temperature se ravnotežje vzpostavi na drugačni ravni. S povečanjem temperature se reakcija premakne v smeri večje tvorbe trioza fosfatov (dihidroksiaceton fosfat in gliceraldehid-3-fosfat).

Peta reakcija je trioza fosfatna izomerizacijska reakcija. Katalizira ga encim triosefosfat izomeraza:

Ravnotežje te izomerazne reakcije se premakne proti dihidroksiacetonfosfatu: 95% dihidroksiacetonfosfatu in približno 5% gliceraldehid-3-fosfatu. V poznejših reakcijah glikolize lahko neposredno vključimo le enega od dveh nastalih triosofosfatov, in sicer gliceraldehid-3-fosfat. Kot rezultat, ko se aldehidna oblika fosfo-trioze nadalje pretvori, se di-hidroksi aceton fosfat pretvori v gliceraldehid-3-fosfat.

Nastanek gliceraldehid-3-fosfata je bil dokončan v prvi fazi glikolize. Druga faza je najtežja in najpomembnejša. Vključuje redoks reakcijo (reakcijo glikolitične oksidacije), ki je povezana s fosforilacijo substrata, med katero se tvori ATP.

Kot rezultat šeste reakcije gliceraldehid-3-fosfata v prisotnosti encima gliceraldehid fosfat dehidrogenaze, koencim NAD in anorganski fosfat izpostavimo posebni oksidaciji z nastajanjem 1,3-bisfosfoglicerinske kisline in reducirane oblike NAD (NADH). Ta reakcija je blokirana z jodom ali bromoacetatom, poteka v več fazah:

1,3-bisfosfoglicerat je visokoenergetska spojina (visoka energijska vez, ki je običajno označena kot "tilde")

). Mehanizem delovanja gliceraldehid fosfat dehidrogenaze je naslednji: v prisotnosti anorganskega fosfata NAD + deluje kot akceptor vodika, ki se odcepi od gliceraldehid-3-fosfata. V procesu nastajanja NADH se gliceraldehid-3-fosfat veže na encimsko molekulo na račun SH-skupin slednjih. Nastala vez je bogata z energijo, vendar je krhka in se pod vplivom anorganskega fosfata razdeli z nastankom 1,3-bisfosfoglicerinske kisline.

Sedma reakcija se katalizira s fosfogliceratno kinazo, medtem ko se energijsko bogat fosfatni ostanek (fosfatna skupina v položaju 1) prenese na ADP z nastankom ATP in 3-fosfoglicerinske kisline (3-fosfoglicerata):

Tako se zaradi delovanja dveh encimov (gliceraldehifosfat dehidrogenaze in fosfoglicerat kinaze) energija, ki se sprosti med oksidacijo aldehidne skupine gliceraldehid-3-fosfata v karboksilno skupino, shrani v obliki ATP energije. V nasprotju z oksidativno fosforilacijo se tvorba ATP iz visokoenergijskih spojin imenuje fosforilacija substrata.

Osmo reakcijo spremlja intramolekularni prenos preostale fosfatne skupine in 3-fosfoglicerinska kislina se pretvori v 2-fosfoglicerinsko kislino (2-fosfoglicerat).

Reakcija je lahko reverzibilna, poteka v prisotnosti ionov Mg2 +. Kofaktor encima je tudi 2,3-bisfosfoglicerična kislina na enak način kot pri reakciji fosfoglukomutaze glukoza-1,6-bisfosfat igra vlogo kofaktorja:

Deveta reakcija je katalizirana z encimom enolazo, z 2-fosfoglicerinsko kislino, ki je posledica delitve molekule vode na fosfoenolpiruvično kislino (fosfoenolpiruvat), in fosfatna vez v položaju 2 postane visoka energija:

Enolazo aktiviramo z dvovalentnimi kationi Mg2 + ali Mn2 + in jo inhibira fluorid.

Deseta reakcija je značilna z razbitjem visokoenergetske vezi in prenosom fosfatnega ostanka iz fosfoenolpiruvata v ADP (fosforilacija substrata). Katalizira ga encim piruvat kinaza:

Za delovanje piruvat kinaze so potrebni Mg2 + ioni, kot tudi monovalentni kationi alkalijskih kovin (K + ali drugi). V celici je reakcija praktično nepovratna.

Kot rezultat enajste reakcije se reducira piruvična kislina in nastane mlečna kislina. Reakcija poteka s sodelovanjem encima laktat dehidrogenaze in koencima NADH, ki nastane v šesti reakciji:

Zaporedje reakcij, ki potekajo pri glikolizi, je prikazano na sl. 10.3.

Sl. 10.3. Zaporedje reakcij glikolize.

1-heksokinaza; 2 - fosfoglukozimski časi; 3 - fosfofruktokinaza; 4-aldo-laza; 5 - trioza fosfat izomeraza; 6 - gliceraldehid fosfat dehidrogenaza; 7-fosfoglicerat kinaza; 8-fosfoglyceromutaza; 9-enolaza; 10 - piruvat-Naza; 11 - laktat dehidrogenaza.

Reakcija redukcije piruvata zaključi notranji cikel redoks glikolize. NAD + ima vlogo vmesnega nosilca vodika iz gliceraldehid-3-fosfata (6. reakcija) do piruvične kisline (11. reakcija), medtem ko se regenerira in lahko ponovno sodeluje v cikličnem procesu, imenovanem glikolitična oksidacija.

Biološki pomen procesa glikolize je predvsem v nastajanju energijsko bogatih fosforjevih spojin. V zgodnjih fazah glikolize so porabljene 2 molekuli ATP (reakcije heksokinaze in fosfo-fruktin-kinaze). Na naslednjih 4 nastanejo molekule ATP (fosfogliceratne kinaze in piruvat kinazne reakcije). Tako je energetska učinkovitost glikolize v anaerobnih pogojih 2 molekuli ATP na molekulo glukoze.

Kot smo že omenili, je glavna reakcija, ki omejuje hitrost glikolize fosfofruktokinaza. Druga reakcija, ki omejuje hitrost in regulira glikolizo, je reakcija heksokinaze. Poleg tega glikolizo nadzorujejo tudi LDH in njegovi izoencimi.

V tkivih z aerobno presnovo (tkiva srca, ledvic itd.) Prevladujejo izoencimi LDH.1 in LDH2 (glej poglavje 4). Ti izoencimi zavirajo celo majhne koncentracije piruvata, ki preprečujejo nastajanje mlečne kisline in prispevajo k popolnejši oksidaciji piruvata (natančneje, acetil CoA) v ciklusu trikarboksilne kisline.

V človeških tkivih, ki v veliki meri uporabljajo glikolizno energijo (npr. Skeletne mišice), so glavni izoencimi LDH5 in LDH4. LDH aktivnost5 pri tistih koncentracijah piruvata, ki zavirajo LDH1. Prevladovanje izoencimov LDH4 in LDH5 povzroča intenzivno anaerobno glikolizo s hitro pretvorbo piruvata v mlečno kislino.

Kot smo že omenili, se proces anaerobne razgradnje glikogena imenuje glikogenoliza. Vključevanje glikogenskih D-glukoznih enot v proces glikolize poteka s sodelovanjem dveh encimov - fosforilaze a in fosfo-gluko-mutaze. Glukoza-6-fosfat, ki nastane kot posledica fosfoglukomutazne reakcije, je lahko vključen v proces glikolize. Po nastanku glukoze-6-fosfata se nadaljnje poti glikolize in glikogenolize popolnoma ujemajo:

V procesu glikogenolize se ne kopičita dve, ampak tri molekule ATP v obliki visokoenergijskih spojin (ATP se ne porabi za tvorbo glukoze-6-fosfata). Zdi se, da je energetska učinkovitost gliko-genolize nekoliko višja od procesa glikolize, vendar se ta učinkovitost doseže le v prisotnosti aktivne fosforilaze a. Upoštevati je treba, da se ATP porabi v procesu aktivacije fosforiloze b (glej sliko 10.2).

Glikoliza in glikogenoliza

V anaerobnih pogojih je glikoliza edini proces dobave energije v telesu živali. Prav zaradi procesa glikolize lahko človeško telo in živali izvajajo določeno časovno obdobje za številne fiziološke funkcije v pogojih pomanjkanja kisika. V primerih, ko se glikoliza pojavi v prisotnosti kisika, govorijo o aerobni glikolizi. (V aerobnih pogojih lahko glikolizo obravnavamo kot prvo stopnjo oksidacije glukoze do končnih produktov tega procesa - ogljikovega dioksida in vode).

Pojem "glikoliza" je prvič uporabil Lepine leta 1890, da bi se nanašal na proces izgube glukoze v krvi, odvzetem iz cirkulacijskega sistema, t.j.

V številnih mikroorganizmih so procesi, podobni glikolizi, različne vrste fermentacije.

Zaporedje reakcij glikolize kot tudi njihovi vmesni produkti so dobro raziskani. Proces glikolize katalizira enajst encimov, od katerih jih je večina izoliranih v homogeni, kristalinični ali visoko prečiščeni obliki, katere lastnosti so dovolj proučene. Upoštevajte, da se glikoliza pojavlja v hialoplazmi celice. V zavihku. Slika 27 prikazuje podatke o hitrosti anaerobne glikolize v različnih tkivih podgan.

Prva encimska reakcija glikolize je fosforilacija, t.j. prenos ortofosfatnega ostanka v glukozo s ATP. Reakcijo katalizira encim heksokinaza:

Nastajanje glukoza-6-fosfata v heksokinazni reakciji je povezano s sproščanjem znatne količine proste energije sistema in se lahko šteje za praktično ireverzibilni proces.

Enzim heksokinaze lahko katalizira fosforilacijo ne samo D-glukoze, ampak tudi drugih heksoz, zlasti D-fruktoze, D-manoze itd.

V jetrih poleg heksokinaze obstaja tudi encim glukokinaza, ki katalizira fosforilacijo samo D-glukoze. V mišičnem tkivu tega encima ni (glej. Vloga jeter pri presnovi ogljikovih hidratov).

Druga reakcija glikolize je pretvorba glukoze-6-fosfata z delovanjem encima heksoz fosfat izomeraze v fruktozo-6-fosfat:

Ta reakcija poteka enostavno v obe smeri in ne zahteva prisotnosti kofaktorjev.

V tretji reakciji nastali fruktoza-6-fosfat ponovno fosforilira druga molekula ATP. Reakcijo katalizira encim fosfofruktokinaza:

Ta reakcija je praktično nepovratna, analogna heksokinazi, poteka v prisotnosti magnezijevih ionov in je najbolj počasna reakcija glikolize. Dejansko ta reakcija določa stopnjo glikolize kot celote.

Fosfruktokinaza je eden od alosteričnih encimov. Zavira ga ATP in stimulira ADP in AMP. (Aktivnost fosforfruktokinaze je tudi inhibirana s citratom. Dokazano je bilo, da se pri sladkorni bolezni, stradanju in nekaterih drugih pogojih, ko se maščobe v veliki meri uporabljajo kot vir energije, vsebnost citrata v tkivnih celicah lahko večkrat poveča. V teh pogojih je močno zavrto citronska fosfofruktokinaza.). Pri pomembnih vrednostih razmerja ATP / ADP (ki je doseženo v procesu oksidativne fosforilacije) se zavira aktivnost fosfofruktokinaze in upočasnjuje glikoliza. Nasprotno, z zmanjšanjem tega razmerja se intenzivnost glikolize poveča. Tako je v nedelujoči mišici aktivnost fosfofruktokinaze nizka in koncentracija ATP je relativno visoka. Med delom mišice je intenzivna poraba ATP in aktivnost fosforfruktokinaze se poveča, kar vodi do povečanja procesa glikolize.

Četrto reakcijo glikolize katalizira encim aldolaza. Pod vplivom tega encima je fruktoza-1,6-difosfat razdeljen na dve fosfoti:

Ta reakcija je reverzibilna. Odvisno od temperature se ravnotežje vzpostavi na drugačni ravni. Na splošno, ko se temperatura dvigne, se reakcija premakne v smeri večje tvorbe trioza fosfatov (dioksiaceton fosfat in gliceraldehid-3-fosfat).

Peta reakcija je reakcija izomerizacije triazofosfata. To reakcijo katalizira encim triosofosfat izomeraza:

Ravnotežje te izomerazne reakcije se premakne proti dihidroksiacetonfosfatu: 95% dihidroksiacetonfosfatu in približno 5% gliceraldehid-3-fosfatu. Vendar pa se v naslednjih glikoliznih reakcijah lahko neposredno vključi samo eden od dveh nastalih triosefosfatov, in sicer gliceraldehid-3-fosfat. Kot rezultat, ko se aldehidna oblika fosfo-trioze nadalje transformira, se dihidroksiaceton fosfat pretvori v gliceraldehid-3-fosfat.

Nastanek gliceraldehid-3-fosfata je bil dokončan v prvi fazi glikolize. Druga faza je najtežji in pomemben del glikolize. Vključuje redoks reakcijo (redukcijo glikolitične oksidacije), povezano s fosforilacijo substrata, med katero se tvori ATP.

V šesti reakciji gliceraldehid-3-fosfata v prisotnosti encima gliceraldehid fosfat dehidrogenaze (3-fosfoglicerid aldehid dehidrogenaze), koencim NAD in anorganski fosfat izpostavimo posebni oksidaciji z nastajanjem 1,3-difosfoglicerinske kisline in reducirane oblike HA.2). Ta reakcija je blokirana z jodom ali bromoacetatom, poteka v več fazah. Ta reakcija je lahko predstavljena na naslednji način: t

1,3-difosfogglicerinska kislina je visoko energetska spojina. Mehanizem delovanja gliceraldehid-fosfat dehidrogenaze je naslednji: v prisotnosti anorganskega fosfata deluje NAD kot akceptor vodika, ki se odcepi od gliceraldehid-3-fosfata. V procesu izobraževanja NADH2 Gliceraldehid-3-fosfat se veže na molekulo encima s SH-skupinami slednjih. Nastala vez je bogata z energijo, vendar je krhka in se razpada pod vplivom anorganskega fosfata. To tvori 1,3-difosfoglicerinsko kislino.

V sedmi reakciji, ki jo katalizira fosfogliceratna kinaza, se energijsko bogat fosfatni ostanek (fosfatna skupina v položaju 1) prenese na ADP z nastankom ATP in 3-fosfoglicerinske kisline (3-fosfoglicerata):

Torej, zaradi delovanja dveh encimov (gliceraldehid fosfat dehidrogenaze in fosfoglicerat kinaze), se energija, ki se sprosti med oksidacijo aldehidne skupine gliceraldehid-3-fosfata v karboksilno skupino, shrani v obliki ATP energije.

V osmi reakciji pride do intramolekularnega prenosa preostale fosfatne skupine in 3-fosfoglicerinska kislina se pretvori v 2-fosfoglicerinsko kislino (2-fosfoglicerat).

Reakcija je lahko reverzibilna, poteka v prisotnosti ionov Mg2 +. Encimski kofaktor je tudi 2,3-difosfoglicerinska kislina, tako kot pri reakciji fosfoglukomutaze, je bila vloga kofaktorja izvedena z glukozo-1,6-difosfatom:

V devetih reakcijah se 2-fosfoglicerinska kislina, ki je posledica odcepitve molekule vode, spremeni v fosfoenolpiruvično kislino (fosfoenolpiruvat). V tem primeru fosfatna vez v položaju 2 postane visoko energijska. Reakcijo katalizira encim enolaza:

Enolazo aktiviramo z dvovalentnimi kationi Mg2 + ali Mn2 + in jo inhibira fluorid.

V deseti reakciji se zlomi visoko energijska vez in fosfatni ostanek se prenese iz fosfoenolpiruvične kisline v ADP. To reakcijo katalizira encim piruvat kinaza:

Za delovanje piruvat kinaze so potrebni Mg 2+ ali Mn 2+, kot tudi monovalentni kationi alkalnih kovin (K + ali drugi). V celici je reakcija praktično nepovratna.

V enajsti reakciji nastane mlečna kislina zaradi zmanjšanja piruvične kisline. Reakcija poteka s sodelovanjem encima laktat dehidrogenaze in koencima NADH 2+:

Na splošno lahko zaporedje reakcij, ki se pojavijo med glikolizo, predstavimo na naslednji način (sl. 84).

Reakcija redukcije piruvata zaključi notranji cikel redoks glikolize. Tukaj ima NAD vlogo le vmesnega nosilca vodika iz gliceraldehid-3-fosfata (šesta reakcija) do piruvične kisline (enajsta reakcija). V nadaljevanju je shematsko prikazana reakcija glikolitične oksidacije, kot tudi faze, na katerih se tvori ATP (sl. 85).

Biološki pomen procesa glikolize je predvsem tvorba energijsko bogatih fosforjevih spojin. V prvi fazi glikolize se porabita dve molekuli ATP (reakcije heksokinaze in fosfofruktokinaze). V drugi fazi nastanejo štiri molekule ATP (reakcije fosfoglicerat kinaze in piruvat kinaze).

Tako je energetska učinkovitost glikolize dve molekuli ATP na molekulo glukoze.

Znano je, da je sprememba v prosti energiji pri delitvi glukoze na dve molekuli mlečne kisline približno 210 kJ / mol: